Млекопитающие адаптировались к свету после вымирания динозавров
Обновлено: 19.09.2024
Вся живность на планете произошла от рептилий и рыб. Когда пришло время покинуть океан, рыбы мутировали в амфибий, те в земноводных и получившиеся ящерицы выползли на сушу.
На суше рептилии породили всех остальных. И примерно 270 миллионов лет назад появилась переходная форма от рептилий к млекопитающим - терапсиды .
этот терапсид триасского периода страшно выглядит и наверняка вас съест? а вот нет - он размером с кошку :) этот терапсид триасского периода страшно выглядит и наверняка вас съест? а вот нет - он размером с кошку :)Это юркие ребята небольшого размера были как ящерицы. Только с носами, без чешуи, с усами и обросшие мехом. Они бурно развивались, догоняя рептилий и не уступали им. Но глобальное вымирание Палеозойской эры закончило всю эту прекрасную жизнь примерно 250 миллионов лет назад.
Почти все живое на Земле погибло. Пустое место заполнили рептилии, что мутировали в страшных динозавров.
Началась Мезозойская эра и выжившие переходники - терапсиды скрылись в тени гигантов на сотни миллионов лет. Но они не исчезли. Пока планета менялась, остатки терапсидов занимались важным делом.
Иностранцевия - хищник млекопитающих до 3,5 метров длиной. жил в эпоху палеозойского вымирания в древней России. к сожалению не выжил, а ведь мог надавать динозаврам по щщам! (окаменевший скелет из музея Праги) Иностранцевия - хищник млекопитающих до 3,5 метров длиной. жил в эпоху палеозойского вымирания в древней России. к сожалению не выжил, а ведь мог надавать динозаврам по щщам! (окаменевший скелет из музея Праги)Мутировали в теплокровных существ, научились вместо кладки яиц деторождению. Так в начале эпохи динозавров появились млекопитающие.
Надо сказать такие переходные формы млекопитающих есть и сегодня. Например, утконос, что производит потомство не живьем а в мягких яйцах.
Давайте для начала поймем, кто это - млекопитающий? Его фирменным отличием является живорождение и кормление малышей молоком. От любимых жён до самой маленькой мышки. Добавим к этому строение зубов, горячую кровь и сердце, волосы и мех. И перед нами - млекопитающий.
сразу понятно кто тут млекопитающий сразу понятно кто тут млекопитающийНо в мезозойскую эру наших предков совсем не разглядеть. Чтобы спастись млекопитающие уменьшились до размеров мышей. В эпоху динозавров они ловко шныряют меж гигантских ног, спасаются в норах. И вылезают ночью, когда динозавры спят.
Лопают корни, насекомых и несвежий ужин, падающий из храпящих ртов. А после ночной вечеринки пушистые комочки пращуров несутся в норы, обгоняя рассвет. Но каждый из млекопитающих выживал по разному.
маленьких млекопитающих унижали все и всюду. бегая ото всех наши отцы и деды ждали часа возмездия за регулярную боль! маленьких млекопитающих унижали все и всюду. бегая ото всех наши отцы и деды ждали часа возмездия за регулярную боль!Американский Фрутафоссор похожий на крота, выкапывает червей и жуков в тропических джунглях.
было так страшно что Фрутафоссоры рождались сразу с испуганными глазами было так страшно что Фрутафоссоры рождались сразу с испуганными глазамиРодная, архангельская Дивиния сидит на пне и думает, как жить дальше. А китайская кокетка Касторокауда , прабабушка бобров и выдр, ловит рыбу в архаичной реке, гребя лапами и помахивая плоским хвостом.
грустно плавала в злых водах бабушка бобров Касторокауда грустно плавала в злых водах бабушка бобров КасторокаудаСреди наших доисторических отцов и дедов лишь одна тварь мстила за всех. Это млекопитающий Репеномам , хищник похожий на гигантскую крысу длиной в метр и весом в 14 кг. Его археологи найдут с остатками мелких динозавров в зубах.
со слезами в глазах мстил за унижения динозаврам как мог, крохотный хищник Репеномам со слезами в глазах мстил за унижения динозаврам как мог, крохотный хищник РепеномамВсе эти миллионы лет унижений и боли вознаградят млекопитающих сполна, когда 65 миллионов лет назад рухнет на Землю гигантский метеорит.
Пока огромные динозавры будут голодать и вымирать, маленький размер станет преимуществом. Их крошечным желудкам будет хватать остатков вымирающей еды, а мех и горячая кровь помогут скоротать ядерную зиму.
пока динозавры думают что это там летит, отцы и деды привычно ныряют в норы пока динозавры думают что это там летит, отцы и деды привычно ныряют в норыПридет Кайнозойская Эра и млекопитающие заполнят Землю, довольно долго напоминая динозавров по гигантским размерам. Только после вымирания в Ледниковый период они примут современный вид.
Но даже сейчас вы легко найдете след сожительства млекопитающих с динозаврами. Просто посмотрите на Жирафа. Разве не напоминает он динозавра с длинной шеей, что рвал листья на обед?
Древние Животные: 1 Ледниковые Монстры 2 Млекопитающие 3 История Животных
Генетика - наука, с выводами которой сложно поспорить. Группе эволюционных биологов удалось обнаружить, с помощью анализа генетических данных и компьютерного моделирования, непосредственную связь между вымиранием динозавров и дневным образом жизни основной части млекопитающих.
Изображение взято из открытых источников Изображение взято из открытых источниковКак известно, в эпоху динозавров более мелким животным приходилось нелегко. Куда денешься, когда по поверхности бродят и летают разные гиганты, которые норовят утащить свою добычу в любой момент. Поэтому основная часть млекопитающих, обитавшая в эпоху динозавров, была вынуждена жить в пещерах и норах, затаенных местах, выбегая и выползая на поверхность лишь по ночам, когда опасные враги засыпали.
Неудивительно, что исчезновение гигантских рептилий была на руку млекопитающим животным, получившим возможность почувствовать относительную свободу после того, как астероид (или комета) поставил окончательную точку в эпохе динозавров, уничтожив последних гигантов. Но переход к дневному образу жизни произошел далеко не сразу после исчезновения динозавров.
Группа биологов под руководством ученых из Тель-Авива и Лондона провела тщательное исследование данных и изучение окаменелых останков животных того периода. Конечно, про активные действия представителей живого мира по окаменелостям сложно судить, но даже форма глазных гнезд и носовых полостей уже делают возможным предположить о глобальных переменах после гибели динозавров. Изменения в строении млекопитающих говорят о том, что они постепенно перешли от ночного образа жизни к дневному.
Правда, данный переход был сделан не сиюминутно, а в течение относительно длительного периода. Пока что ученые сходятся во мнении, что речь идет о 200-тысячелетнем промежутке. К примеру, анализ останков приматов ( приматы как вид отделились от предковых форм около 85 млн. лет назад ), живших через 200 000 лет после гибели динозавров, говорит о том, что предки современных обезьян уже проявляли активную деятельность по добыче пропитания в светлое время суток, а спали с наступлением темноты.
Ученым предстоит провести более детальное изучение, чтобы установить максимально возможное по своей точности время перехода млекопитающих от ночного к дневному образу жизни. Сделать это крайне сложно, так как подтвержденных данных о том периоде практически не существует, а изучение останков не позволяет раскрыть всю полноту вопроса.
Расцвет млекопитающих начался после вымирания динозавров 66 миллионов лет назад. Фауна эпохи миоцена (23-5,3 миллиона лет назад) в представлении художника.
Jay Matternes, 1964 / Wikimedia Commons
Британские и израильские биологи предоставили доказательства, подтверждающие гипотезу «ночного бутылочного горлышка», согласно которой млекопитающие адаптировались к дневному образу жизни только после вымирания динозавров 66 миллионов лет назад. До этого они были активны ночью и таким образом избегали взаимодействия с опасными рептилиями. Исследование опубликовано в Nature Ecology&Evolution.
Древнейшие млекопитающие, по-видимому, появились в середине или конце триасового периода. Судя по строению сетчатки глаз, они вели ночной или преимущественно ночной образ жизни, и под него адаптировали зрение. Например, у млекопитающих в сетчатке нет области, которая повышает остроту зрения у хищных дневных рептилий, рыб и птиц. У многих дневных млекопитающих, таких как копытные или хищники, в сетчатке глаз преобладают палочки — фоторецепторы, отвечающие за ночное зрение. Также возможно, что хорошее обоняние, способность слышать в более широком диапазоне частот, чем птицы и рептилии, и повышенная тактильная чувствительность, которую у некоторых млекопитающих обеспечивают вибриссы, развились, чтобы компенсировать недостаток визуальной информации.
Исследователи полагают, что млекопитающие адаптировались к дневному образу жизни только после вымирания, которое произошло около 66 миллионов лет назад. Согласно гипотезе «ночного бутылочного горлышка» во время мезозоя (251-66 миллионов лет назад) на планете господствовали динозавры, ведущие дневной образ жизни. Адаптация к ночной активности позволяла млекопитающим избегать взаимодействия с более крупными и сильными рептилиями. Во время мел-палеогенового вымирания исчезли не только динозавры, но морские и летающие рептилии, а млекопитающие и птицы эволюционировали, заполняя освободившиеся экологические ниши.
Гипотеза «ночного бутылочного горлышка» подтверждается морфологическими, анатомическими и молекулярными исследованиями. Но, по мнению авторов статьи, это только непрямые доказательства, и они не отвечают на вопрос, когда млекопитающие адаптировались к дневному образу жизни — до вымирания динозавров или после. Чтобы на него ответить, ученые проанализировали активность 2 415 видов современных млекопитающих, представляющие все существующие отряды и 135 из 148 семейств. Чтобы выяснить время перехода от ночного к дневному образу жизни, исследователи реконструировали вероятную активность древних млекопитающих, начиная с момента их появления. Они разделили виды на несколько групп по типу активности, в том числе на дневную, ночную и катемеральную, когда животное активно через определенные промежутки времени и днем, и ночью. Затем исследователи наложили «карту» активности на два филогенетических дерева. Оба они начинались с разделения предков первозверей (современных утконоса и ехидны), и плацентарных и сумчатых. По одной гипотезе (назовем ее «триасовой»), оно произошло 220 миллионов лет назад, по другой («юрской») — 166 миллионов лет назад.
По результатам реконструкции оказалось, что большинство млекопитающих перешли от исключительно ночного к катемеральному образу жизни либо около 75 миллионов лет назад, за несколько миллионов лет до вымирания динозавров, либо сразу после — примерно 65,8 миллионов лет назад. По мнению авторов исследования, такие результаты не противоречат гипотезе «ночного бутылочного горлышка», так как по некоторым предположениям, исчезновение динозавров кое-где началось за 15 миллионов лет до мел-палеогенового вымирания.
К дневному образу жизни млекопитающие перешли примерно 64 миллиона лет назад, согласно «триасовой гипотезе», и около 52 миллионов лет назад по «юрской гипотезе». Предположительно, первыми, кто оценил преимущества дневной активности, стали слоновые прыгунчики (Macroscelidae). За ними последовали грызуны (около 62 миллионов лет назад) и верблюдовые (около 60 миллионов лет назад). Предки обезьянообразных одними из первых перешли к дневному образу — примерно 52,4 миллиона лет назад по «юрской гипотезе».
Ранее ученые выяснили, что млекопитающие едва не вымерли вместе с динозаврами. Их успех в кайнозойскую эру был связан с успешным восстановлением и быстрой эволюцией после мел-палеогенового вымирания.
Сомалийская пещерная рыба Phreatichthys andruzzii за миллионы лет жизни в полной темноте утратила способность к репарации ДНК, регулируемой видимым светом.
Luca Scapoli / University of Ferrara
Сомалийские пещерные рыбы (Phreatichthys andruzzii), которые обитали в темноте последние три миллиона лет, утратили способность к фотореактивации. Это механизм восстановления повреждений в ДНК, которые вызываются ультрафиолетовым излучением и он отсутствует не только у P.andruzzii, но и у плацентарных млекопитающих. Как говорится в Current Biology, результаты исследования косвенно подтверждают гипотезу «ночного бутылочного горлышка», согласно которой млекопитающие адаптировались к дневному образу жизни только после вымирания динозавров.
ДНК-фотолиазы, и, соответственно, способоность к фотореактивации есть у большинства животных, за исключением плацентарных млекопитающих. Поэтому для исправления повреждений в ДНК, вызванных ультрафиолетовым излучением, им приходится использовать более сложный и менее эффективный механизм репарации. Некоторые исследователи поддерживают гипотезу «ночного бутылочного горлышка», согласно которой предки современных плацентарных, жившие в одно время с динозаврами, вели исключительно ночной образ жизни. Так они спасались от более сильных рептилий, которые были активны днем. В результате млекопитающие утратили способность к фотореактивации, которая «запускается» видимым светом.
В новом исследовании немецкие и итальянские биологи под руководством Николаса Фолкса (Nicholas Foulkes) из Технологического института Карлсруэ изучили систему репарации ДНК у пещерной рыбы Phreatichthys andruzzii. Эти рыбы, эндемики Сомали, несколько миллионов лет обитали в пещерах, в полной темноте. Как и некоторые другие пещерные рыбы, в процессе эволюции P.andruzzii утратили пигментацию и ослепли. Ученые решили выяснить, как отсутствие солнечного света повлияло на механизмы репарации ДНК, сохранилась ли фотореактивация у P.andruzzii. Для сравнения авторы исследовали механизм репарации рыбок данио рерио, у которых есть активная фотореактивация.
Исследования генов трех ДНК-фотолиаз у сомалийских пещерных рыб показали, что в двух из них содержались мутации, «выключающие» активность этих ферментов. При этом у других рыб, данио рерио, ничего подобного не наблюдалось. Кроме того, у P.andruzzii появились мутации в сигнальной последовательности ДНК, которая координирует и усиливает фотореактивацию.
По мнению авторов, результаты исследования косвенно подтверждают гипотезу «ночного бутылочного горлышка». Они позволяют предположить, как млекопитающие, как и сомалийская пещерная рыба, утратили способность к фотореактивации из-за того, что в течение миллионов лет вынуждены были вести ночной образ жизни.
Ранее эволюционные биологи нашли еще одно подтверждение гипотезы «ночного бутылочного горлышка». Они рассчитали, что большинство млекопитающих перешли к дневному образу жизни либо за несколько миллионов лет до вымирания динозавров, около 75 миллионов лет назад, либо сразу после мел-палеогенового вымирания, примерно 65,8 миллионов лет назад.
Реконструкция внешнего вида млекопитающего Carsioptychus coarctatus , жившего через 300 тысяч лет после мел-палеогенового вымирания.
HHMI Tangled Bank Studios
Палеонтологи восстановили хронологию событий, произошедших на территории современного штата Колорадо в первые 700 тысяч лет после мел-палеогенового вымирания, говорится в Science. Уже через 100 тысяч лет после катастрофы появились почти такие же большие млекопитающие, как в конце мелового периода. Еще через 200 тысяч лет их размер утроился, а через 700 тысяч лет они стали весить около 50 килограммов. Растения за это время прошли путь от папоротников до бобовых.
Около 66 миллионов лет назад на Земле произошло массовое вымирание, известное как мел-палеогеновое, в результате которого исчезли динозавры, летающие и морские ящеры, и другие виды наземных и морских животных. Причиной вымирания большинство ученых считает падение астероида диаметром около десяти километров в районе полуострова Юкатан. Оно привело к возникновению цунами, повышению вулканической и сейсмической активности, глобальным лесным пожарам. После столкновения произошел выброс в атмосферу огромного количества сажи и пыли, что привело к резкому похолоданию и «ночи», которая продлилась 1,5 года.
Довольно быстро после вымирания экологическое разнообразие стало восстанавливаться. Появились новые виды животных, в частности плацентарных млекопитающих и птиц, которые в меловом периоде оставались «в тени» больших рептилий. Но как происходило восстановление разнообразия позвоночных в течение первого миллиона лет после вымирания известно очень плохо из-за малого количества окаменелостей. До недавнего времени палеонтологи в подавляющем большинстве случаев находили фрагментарные остатки позвоночных того периода, и не всегда могли их точно датировать.
Но недавно американским исследователям удалось создать картину появления новых видов млекопитающих и растений, и восстановления биоразнообразия в течение 700 тысяч лет после массового вымирания. Тайлер Лайсон (Tyler Lyson) из Денверского Музея природы и науки и его коллеги описали хорошо сохранившиеся окаменелости 16 видов млекопитающих и 233 видов растений, а также окаменелости рептилий: крокодиломорф и черепах. Ученые нашли их в заповеднике Коррал Блафс, штат Колорадо. Это одно из мест, где сохранились окаменелости мелового и палеогенового периодов, но до недавнего времени палеонтологи редко находили здесь остатки позвоночных и они были неполными.
В 2016 году окаменелости в Коррал Блафс начали искать авторы исследования. При этом Лайсон искал не окаменелости самих костей, а определенные типы горных пород, которые могли образоваться вокруг них. Как говорит ученый, после смены подхода все изменилось, он нашел остатки четырех или пяти черепов в течение нескольких минут.
Рис. 1. Распределение ночных и дневных видов млекопитающих на двух версиях эволюционного дерева. Использованы деревья из работ O. R. P. Bininda-Emonds et al., 2007. The delayed rise of present-day mammals (слева) и R. W. Meredith et al., 2011. Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg Extinction on Mammal Diversification (справа). Внешний круг показывает образ жизни: синим цветом отмечены ночные виды, желтым — дневные, зеленым — промежуточные, или катемеральные (способные как к ночной, так и к дневной активности). Цвета ветвей эволюционного дерева соответствуют разным таксонам: розовый — сумчатые, коричневый — афротерии, зеленый — насекомоядные, синий — рукокрылые, желтый — парнокопытные и китообразные, серый — хищные, фиолетовый — приматы, оранжевый — грызуны, черный — все остальные. Время направлено от центра круга к периферии, граница центрального голубого круга соответствует рубежу мезозоя и кайнозоя. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution
Предполагается, что древние млекопитающие были вынуждены вести ночной образ жизни из-за безраздельного господства динозавров в «дневных» нишах. Зоологи из Израиля и Великобритании проверили эту гипотезу, сопоставив данные по образу жизни 2415 видов млекопитающих с новейшими филогенетическими реконструкциями (эволюционными деревьями). Такое сопоставление позволяет оценить вероятность того или иного образа жизни для вымерших предков современных групп. Исследование подтвердило, что мезозойские млекопитающие действительно были в основном ночными. Лишь к концу мезозойской эры, когда динозавры стали клониться к упадку, некоторые группы млекопитающих начали осваивать промежуточный, катемеральный образ жизни (катемеральными называют животных, совмещающих ночную и дневную активность). Полностью дневные группы стали появляться лишь в кайнозое, когда динозавры окончательно вымерли. Таким образом, старая идея о том, что млекопитающие не осваивали дневные ниши вплоть до окончания эры господства динозавров, получила новое подтверждение.
Множество фактов — палеонтологических, анатомических и генетических — указывает на то, что млекопитающие исходно были ночными животными. В связи с ночным образом жизни у ранних млекопитающих прогрессивно развивались обоняние, слух и механорецепция, а зрение адаптировалось к условиям низкой освещенности (об этом подробно рассказано в новостях Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе, «Элементы», 18.06.2008; Рост мозга у древних млекопитающих был связан с развитием обоняния, «Элементы», 26.05.2011).
Предполагают, что млекопитающие «ушли в ночь», потому что их предки проиграли конкуренцию за дневные ниши динозаврам, которые в этих нишах безраздельно господствовали в течение всего юрского и мелового периодов. Впрочем, некоторые синапсидные рептилии (к которым относятся в том числе и предки млекопитающих) начали осваивать ночной образ жизни, по-видимому, еще в палеозое (K. D. Angielczyk, L. Schmitz, 2014. Nocturnality in synapsids predates the origin of mammals by over 100 million years).
Гипотеза о том, что господство динозавров не позволяло млекопитающим переходить к дневному образу жизни вплоть до конца мезозоя, выглядит правдоподобно и в общих чертах соответствует данным палеонтологии. Однако ей не повредили бы дополнительные подтверждения, поскольку ископаемая летопись мезозойских млекопитающих довольно фрагментарна. К тому же по ископаемым костям далеко не всегда можно уверенно судить о том, было ли животное ночным, дневным или катемеральным (см. Cathemerality), то есть способным как к ночной, так и к дневной активности. Например, у большинства современных дневных видов млекопитающих (кроме обезьян) в строении глаз и пропорциях черепа имеются признаки, характерные скорее для ночных, чем для дневных амниот (C. P. Heesy, M. I. Hall, 2010. The nocturnal bottleneck and the evolution of mammalian vision).
Чтобы поточнее датировать момент, когда млекопитающие начали осваивать дневной образ жизни, британские и израильские зоологи воспользовались сравнительно-филогенетическим подходом. Он основан на том, что можно реконструировать предковые состояния признаков в узлах (точках ветвления) эволюционного дерева, если известна его топология (порядок ветвления) и состояния признаков у современных представителей изучаемой группы. «Элементы» не раз рассказывали об исследованиях, выполненных при помощи этой методики (см.: Человеческая агрессивность имеет глубокие эволюционные корни, «Элементы», 03.10.2016; Монополизация самок самцами способствует детоубийству, женская сексуальная свобода препятствует ему, «Элементы», 24.11.2014; Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции, «Элементы», 12.10.2015).
Авторам удалось найти в литературе данные по типу активности для 2415 видов млекопитающих. В выборке представлены все современные отряды и подавляющее большинство семейств (135 из 148).
Для каждого узла (точки ветвления) обоих деревьев авторы рассчитали апостериорную вероятность (см. Posterior probability) того, что общий предок, соответствующий данному узлу, вел ночной, дневной или катемеральный образ жизни. Это делалось при помощи специально разработанной для таких задач программы BayesTraits (программа использует метод Reversible-jump Markov chain Monte Carlo).
Расчеты показали, что последний общий предок всех современных млекопитающих почти наверняка вел ночной образ жизни. Это справедливо и для большинства мезозойских групп. Предки современных дневных млекопитающих начали переходить к дневному образу жизни только в кайнозое, после вымирания динозавров.
Две версии эволюционного дерева в целом дали похожие результаты. Разница между версиями проявилась в том, что расчеты, основанные на второй версии, указывают на переход многих эволюционных линий к катемеральному (но не подлинно дневному) образу жизни уже в конце мелового периода, когда динозавры еще не вымерли, но уже находились в упадке. Если же верить первой версии дерева, то получается, что даже к катемеральности млекопитающие всерьез начали переходить лишь после мел-палеогенового вымирания. Впрочем, это различие носит количественный характер и выражено не слишком четко (рис. 2).
Рис. 2. Хронология освоения млекопитающими дневных ниш. Результаты, основанные на двух версиях эволюционного дерева, показаны, соответственно, слева и справа. Вверху — эволюционные деревья. Круги, расположенные в узлах (точках ветвления), показывают вероятность того, что предки современных групп, соответствующие этим узлам, вели ночной, катемеральный или дневной образ жизни (эти вероятности соответствуют площадям синего, зеленого и желтого секторов). Показаны только древние узлы, возраст которых превышает 45 млн лет. Все позднейшие узлы «схлопнуты» в клинья для удобства восприятия рисунка. Внизу показано изменение числа ночных, катемеральных и дневных эволюционных линий во времени. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution
Две версии дерева дают немного различающуюся хронологическую последовательность освоения дневных ниш разными группами млекопитающих. Например, по первой версии получается, что древнейший «дневной» узел (для которого вероятность дневного образа жизни превышает 2/3) соответствует последнему общему предку всех обезьян (Simiiformes), жившему 52,4 млн лет назад. Вторая версия выдвигает на эту роль последних общих предков прыгунчиковых (63,8 млн лет назад), гребнепалых крыс (61,6 млн) и верблюдовых (59,6 млн).
Впрочем, эти детали представляются маловажными и не слишком достоверными. Важнее то, что результаты, основанные на обеих версиях эволюционного дерева, хорошо согласуются с идеей о том, что млекопитающие исходно были ночными животными, оставались таковыми в течение мезозоя и начали всерьез осваивать дневные ниши довольно поздно — либо когда динозавры стали клониться к упадку, либо когда они уже полностью вымерли. Таким образом, гипотеза об ограничивающей роли динозавров в эволюции млекопитающих получила новое подтверждение.
Источник: Roi Maor, Tamar Dayan, Henry Ferguson-Gow and Kate E. Jones. Temporal niche expansion in mammals from a nocturnal ancestor after dinosaur extinction // Nature Ecology & Evolution. Published online 06 November 2017.
Рис. 1. Филогенетическое дерево вариантов гена кислой хитиназы млекопитающих (CHIA). Дерево состоит из пяти ветвей (CHIA1, . CHIA5), которые соответствуют пяти вариантам (паралогам) CHIA, имевшимся у последнего общего предка плацентарных. Черные кружки на концах веточек соответствуют функциональным хитиназам, способным расщеплять хитин в пищеварительном тракте. Белые кружки — псевдогенизированные (выведенные мутациями из строя) или сменившие функцию (потерявшие хитин-связывающий или хитинолитический участок) хитиназы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances
Считается, что плацентарные млекопитающие в кайнозое резко расширили свой рацион, заняв ниши хищников и фитофагов, освободившиеся после вымирания динозавров. До сих пор об изменениях диеты древних млекопитающих судили по палеонтологическим данным. Новое исследование американских и французских биологов показало, что для этого можно использовать также и данные по генам хитиназ (ферментов, расщепляющих хитин), количество которых коррелирует с долей беспозвоночных в рационе. У большинства мезозойских плацентарных было целых пять таких генов, унаследованных от общего предка, что указывает на насекомоядность. После вымирания динозавров многие группы плацентарных независимо стали терять свои хитиназы, что согласуется с переходом этих групп к хищничеству или растительноядности. В геномах многих плацентарных, включая человека, сохранились псевдогены — остатки испорченных мутациями генов хитиназ. Эти «генетические ископаемые» свидетельствуют о насекомоядности далеких предков.
Еще недавно многие специалисты полагали, что у млекопитающих нет специализированных ферментов для переваривания хитина. Считалось, что функции ферментов-хитиназ, гены которых присутствуют в геномах млекопитающих, не связаны с пищеварением. Было показано, что хитиназы вносят вклад в защиту от патогенных грибов, нематод и других паразитов, в регуляцию апоптоза и работу иммунной системы. Предполагалось, что этим дело и ограничивается. Например, если мы посмотрим перечень функций человеческого фермента Acidic mammalian chitinase в базе данных UniProt, то никаких упоминаний о переваривании съеденных членистоногих мы там не найдем.
Однако в последние годы выяснилось, что «кислые хитиназы млекопитающих», кодируемые генами CHIA, всё-таки участвуют в пищеварении. Для некоторых групп, таких как грызуны и летучие мыши, это было доказано экспериментально (S. Strobel et al., 2013. Insectivorous Bats Digest Chitin in the Stomach Using Acidic Mammalian Chitinase). Было также замечено, что у приматов доля насекомых в рационе коррелирует с числом копий (паралогов) гена CHIA в геноме (M. C. Janiak et al., 2017. Evolution of acidic mammalian chitinase genes (CHIA) is related to body mass and insectivory in primates). Постепенно стало ясно, что, хотя хитиназы млекопитающих в ходе эволюции могли привлекаться для выполнения защитных и регуляторных функций, их пищеварительную функцию (возможно, очень древнюю) никто не отменял. Кроме того, появились основания предполагать, что по числу работающих (не испорченных мутациями) генов хитиназ в геноме можно в какой-то мере судить о диете изучаемого вида или группы.
Эволюционные биологи из Франции и США использовали данные по хитиназам, чтобы лучше разобраться в эволюции пищевых предпочтений плацентарных в кайнозое. Судя по палеонтологическим данным, после вымирания динозавров плацентарные млекопитающие претерпели бурную адаптивную радиацию, освоив много разных трофических ниш. Привлечение геномных данных по хитиназам позволило уточнить представления о кайнозойской диверсификации плацентарных.
Сравнение генов CHIA, присутствующих в геномах 107 видов плацентарных, показало, что варианты этого гена делятся на пять больших ветвей (клад), обозначенных авторами CHIA1, CHIA2, . CHIA5. В каждом из четырех надотрядов плацентарных (Xenarthra, Afrotheria, Euarchontoglires, Laurasiatheria) встречаются гены из всех пяти клад (рис. 1). Это значит, что у последнего общего предка современных плацентарных, который жил около 100 млн лет назад (в середине мелового периода), было пять паралогов гена CHIA (паралогами называют копии гена, возникшие в результате генных дупликаций).
Все рабочие (не выведенные из строя мутациями) копии CHIA имеют почти одинаковую длину и содержат 11 экзонов с хитин-связывающим участком в 11-м экзоне и хитинолитическим участком в 5-м экзоне. Обычно гены CHIA располагаются на одной и той же хромосоме недалеко друг от друга, и даже порядок их расположения сходен в разных группах плацентарных. Судя по структуре кодируемых белков и транскриптомным данным, все пять паралогов CHIA могут экспрессироваться в пищеварительном тракте и участвовать в переваривании хитина. Исходно, по-видимому, все они выполняли пищеварительную функцию, хотя детали их работы и специфику каждого из пяти вариантов еще предстоит выяснить.
В ходе дальнейшей эволюции число рабочих генов CHIA в разных группах плацентарных неоднократно менялось. Иногда оно увеличивалось благодаря дупликациям, а иногда уменьшалось из-за мутаций, выводящих ген из строя (это называют псевдогенизацией, см. Pseudogene); кроме того, гены могли полностью утрачиваться в результате делеций.
Дупликации генов CHIA в эволюции плацентарных происходили намного реже, чем потери. При этом вновь возникающие паралоги никогда не сохраняли за собой пищеварительную функцию. Они либо деградировали за ненадобностью, превращаясь в псевдогены, либо приобретали новые функции, связанные, например, с иммунной защитой (о потере пищеварительной функции можно судить по повреждению или утрате хитин-связывающего и хитинолитического участков). По-видимому, плацентарные просто не нуждались в новых пищеварительных хитиназах. Пяти ферментов, унаследованных от предков, им было более чем достаточно.
Преобладающей тенденцией в эволюции генов CHIA у плацентарных было сокращение их числа путем псевдогенизации или делеции. Такие события происходили многократно, особенно в группах, перешедших к хищничеству или фитофагии.
Между числом генов CHIA, сохранивших пищеварительную функцию, и долей беспозвоночных в рационе обнаружилась четкая положительная корреляция (рис. 2). У видов с пятью работающими хитиназами беспозвоночные составляют в среднем 88,3% рациона, с четырьмя — 85%, с тремя — 80%, с двумя — 63%, с одной — 22%. Наконец, у видов, не имеющих ни одной пищеварительной хитиназы, беспозвоночные составляют лишь 7% рациона.
Рис. 2. Число генов пищеварительных хитиназ (по вертикальной оси) положительно коррелирует с долей беспозвоночных в рационе (по горизонтальной оси). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances
Из этого правила есть исключения, три из которых отмечены на рис. 2 фигурками животных (морж, кит и панголин). У моржа, например, нет функциональных генов CHIA, хотя его рацион на 80% состоит из беспозвоночных. Несоответствие объясняется просто: авторы использовали имеющиеся в литературе оценки доли беспозвоночных, потому что не смогли найти аналогичных оценок доли членистоногих или просто хитина в рационе изучаемых видов. В большинстве случаев беспозвоночные, поедаемые млекопитающими, — это одетые в хитин насекомые. Морж, однако, питается в основном двустворчатыми моллюсками, для переваривания которых хитиназы не нужны. Авторы предполагают, что если собрать данные по количеству хитина (а не беспозвоночных) в пище, то выявленная корреляция станет строже.
Усатые киты и панголины едят много хитина (первые питаются в основном ракообразными, вторые — муравьями и термитами), но имеют лишь по одной рабочей копии CHIA. Возможно, дело в том, что и усатые киты, и панголины происходят от предков, в рационе которых членистоногие играли незначительную роль. Усатые киты унаследовали мутации, выводящие хитиназы из строя, от общих предков с зубатыми китами. Эти предки питались скорее рыбой и кальмарами (как современные зубатые киты), чем ракообразными. Панголины унаследовали аналогичные мутации от общих предков с хищными, причем эти предки вряд ли были специализированными поедателями муравьев и термитов. Пока остается открытым вопрос, почему у усатых китов и панголинов не дуплицировались сохранившиеся гены CHIA, раз уж они перешли к богатой хитином диете. Возможно, эволюция решила эту проблему каким-то другим способом.
Авторы использовали богатый арсенал методов сравнительной геномики и биоинформатики, чтобы датировать моменты выхода из строя тех или иных генов CHIA в разных группах плацентарных (рис. 3). Получилось, что вплоть до вымирания динозавров (которое произошло 66 млн лет назад, на рубеже мела и палеогена) пищеварительные хитиназы терялись очень редко. Подавляющее большинство мезозойских плацентарных имело пять рабочих копий CHIA, что указывает на довольно-таки строгую насекомоядность. Этот вывод хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Другие, вымершие ветви млекопитающих могли осваивать другие трофические ниши: например, триконодонты могли переходить к хищничеству, а мультитуберкуляты — к фитофагии (см.: Экспансия растительноядных млекопитающих началась задолго до вымирания динозавров, «Элементы», 23.03.2012). Но плацентарные, по-видимому, вплоть до конца мезозоя питались в основном насекомыми.
Рис. 3. Хронология утраты хитиназ плацентарными млекопитающими. Вверху — хронологическая шкала. Синими и красными прямоугольничками отмечены моменты выхода из строя тех или иных генов CHIA. Цвет прямоугольничка отражает метод датирования: красные соответствуют более точным датировкам, основанным на скорости накопления значимых и синонимичных замен; синие — минимальные датировки, основанные на том, что у нескольких групп ген CHIA выведен из строя одной и той же мутацией (которая точно произошла не позже, чем разделились предки этих групп). Слева внизу — общее филогенетическое дерево плацентарных, на котором красным цветом отмечены ветви, учтенные в исследовании. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances
Сразу после вымирания динозавров, в палеоцене, процесс потери хитиназ резко ускорился, причем хитиназы терялись независимо в разных линиях плацентарных (рис. 3). Логично предположить, что это было напрямую связано с переходом многих групп кайнозойских плацентарных от исходной насекомоядности к хищничеству или фитофагии.
Интересно, что утрата хитиназ предками современных отрядов плацентарных происходила в основном уже после того, как эти отряды обособились друг от друга. Например, рис. 3 показывает, что предки хищных, непарнокопытных и парнокопытных с китами разделились еще в мелу, а гены хитиназ утрачивались всеми тремя группами позже — в палеоцене и эоцене. Это важная деталь, помогающая примирить молекулярную филогенетику с палеонтологией. Дело в том, что эволюционные деревья, основанные на ДНК, упорно показывают, что практически все современные отряды плацентарных обособились еще в мелу, тогда как данные палеонтологии не менее упорно утверждают, что в мелу этих отрядов еще не было.
Эволюционная история хитиназ показывает, что разделение предков современных отрядов и их расхождение по трофическим нишам могли быть сильно разнесены во времени. А пока трофическая ниша оставалась прежней, не было и причин для серьезной морфологической дивергенции. Иными словами, предки носорогов и тигров еще много миллионов лет после своего разделения могли оставаться мелкими насекомоядными зверьками, похожими друг на друга как по диете, так и по морфологии. Между прочим, Ричард Докинз примерно так и описывал раннюю эволюцию плацентарных в своих научно-популярных книгах. Наблюдатель, заброшенный в позднемеловую эпоху на машине времени, едва ли смог бы догадаться, что от этой «землеройки» произойдут лошади и носороги, а вон от той — тигры и моржи. В таком же положении находятся и палеонтологи — специалисты по меловым млекопитающим.
До сих пор наши представления о трофической диверсификации плацентарных в кайнозое основывались почти исключительно на данных палеонтологии. Теперь к ним начинают добавляться данные сравнительной геномики. Именно в этом состоит важность обсуждаемой работы. Кроме того, исследование показало, что в геномах многих не насекомоядных млекопитающих, включая нас с вами, сохранилась интереснейшие «генетические ископаемые» — псевдогены хитиназ, свидетельствующие о насекомоядности далеких предков.
Млекопитающие лишились цветного зрения в самом начале своей эволюции, потеряв два из четырех генов светочувствительных белков — опсинов. Впоследствии цветное зрение вновь появилось у обезьян благодаря дупликации одного из двух оставшихся опсинов. Как выяснилось, параллельно с утратой генов цветного зрения у древних млекопитающих в результате многочисленных дупликаций резко возросло количество генов обонятельных рецепторов. По-видимому, оба процесса — ослабление цветного зрения и развитие обоняния — были связаны с тем, что экспансия динозавров в конце триасового — начале юрского периода вынудила древних млекопитающих перейти к ночному образу жизни.
Эволюция цветного зрения у позвоночных изучена достаточно подробно. Способность различать цвета определяется светочувствительными белками колбочек — опсинами, которые могут быть «настроены» на разную длину волны. В зависимости от того, какие аминокислоты стоят в определенных «ключевых» позициях в молекуле опсина, белок избирательно реагирует на световые волны той или иной длины. Еще до выхода на сушу позвоночные выработали весьма совершенную систему цветного зрения, основанную на четырех опсинах (тетрахроматическое зрение). Эта система сохранилась у многих наземных позвоночных, включая птиц, которые великолепно различают цвета. Возможно, если бы такое зрение имелось и у людей, нам казалась бы убогой трихроматическая система отображения цвета, используемая в наших телевизорах и компьютерных мониторах. У человека, как и у всех обезьян Старого Света, зрение трихроматическое. У большинства других млекопитающих из четырех опсинов, имевшихся у древних позвоночных, сохранилось только два (дихроматическое зрение). Предки обезьян тоже имели дихроматическое зрение (а значит, не могли отличить красный цвет от зеленого).
Считается, что утрата млекопитающими двух опсинов была связана с тем, что их предки когда-то перешли к ночному образу жизни. Скорее всего, это произошло еще на заре их истории — в конце триасового или в начале юрского периода — и было связано с перипетиями долгой конкурентной борьбы между двумя основными эволюционными стволами наземных позвоночных — синапсидами и диапсидами. В пермском периоде синапсидные рептилии — предки млекопитающих — были господствующей группой. В следующем, триасовом периоде их господство пошатнулось, поскольку на сцене появились молодые активные конкуренты — архозавры, относящиеся к группе диапсидных рептилий. Архозавры делали ставку на крупные размеры, быстрый бег и острые зубы, а у синапсидных рептилий тем временем бурно шла «маммализация» — развитие черт млекопитающих. Они понемногу мельчали и уходили «в тень».
В конце триаса — начале юры власть на суше окончательно перешла к одной из групп архозавров, а именно к динозаврам. Синапсиды вымерли почти полностью, за исключением одной небольшой группы, которая дала начало млекопитающим. В течение всего юрского и мелового периодов, до самого вымирания динозавров, млекопитающим приходилось вести преимущественно ночной образ жизни, и к тому же оставаться маленькими, чтобы пореже попадаться на глаза господствующим дневным хищникам. В этих обстоятельствах цветное зрение стало бесполезным, и два опсиновых гена были потеряны. Естественный отбор не умеет заглядывать в будущее — он сохраняет только те признаки и гены, которые нужны здесь и сейчас. Когда после вымирания динозавров многие млекопитающие снова стали дневными, им пришлось обходиться дихроматическим зрением, поскольку взять новые опсиновые гены взамен утраченных было негде.
До недавних пор ученые предполагали, что оба опсиновых гена были утрачены практически сразу и очень давно, еще до разделения млекопитающих на однопроходных и териевых (= сумчатые + плацентарные). Однако один из потерянных генов обнаружился в геноме утконоса. Это значит, что гены были потеряны не сразу, а по очереди, и не так быстро. Общий предок всех современных млекопитающих еще имел три опсина, а общий предок териевых — уже только два. Некоторые австралийские сумчатые вроде бы имеют полноценное цветное зрение, но ни одного из двух потерянных генов в их геномах обнаружить не удалось, несмотря на целенаправленные поиски. Значит, если у них действительно есть цветное зрение, оно приобретено ими вторично и на иной генетической основе.
Как это в принципе может происходить, отлично показывает пример обезьян. У общего предка обезьян Старого Света, который жил 30-40 млн лет назад, один из двух сохранившихся опсиновых генов подвергся дупликации, и естественный отбор быстро «настроил» получившиеся копии на разные длины волн. Для этого потребовалось зафиксировать всего-навсего три мутации (аминокислотные замены). В итоге зрение у обезьян стало трихроматическим, что дало им возможность отличать спелые плоды от зеленых и свежую листву (наиболее питательную) от старой (у многих тропических растений молодые листья имеют красноватый оттенок). Параллельно и совершенно независимо сформировалось цветное зрение у некоторых обезьян Нового Света. У них недостающий третий опсин возник как аллельный вариант одного из двух старых опсиновых генов. Этот опсиновый ген расположен в X-хромосоме, поэтому шанс получить от родителей три разных опсина (и трихроматическое зрение) есть только у самок, и то не у всех. Но обезьяны ведут общественный образ жизни, и наличие в стаде хотя бы нескольких самок, способных отличить красное от зеленого, оказывается очень полезным для всего коллектива.
Такуси Кисида (Takushi Kishida) из Киотского университета в своей статье, опубликованной в журнале PLoS ONE, показал, что гены обонятельных рецепторов наземных позвоночных имеют не менее увлекательную эволюционную историю, чем гены зрительных белков. Как выяснилось, уменьшение числа опсинов сопровождалось увеличением числа обонятельных рецепторов, и наоборот.
Млекопитающие отличаются от других наземных позвоночных не только проблемами с цветным зрением, но и гораздо более развитым обонянием. Например, у крысы насчитывается до 1600 функционирующих генов обонятельных рецепторов, тогда как у курицы их всего около 80. В отличие от цветов спектра, для различения многочисленных запахов тремя-четырьмя генами не обойтись: на каждую летучую молекулу нужен свой рецептор. Исследователи давно установили, что многочисленные гены обонятельных рецепторов млекопитающих возникли в результате множественных дупликаций из исходного небольшого набора. Естественно было предположить, что развитие обоняния у млекопитающих, как и утрата цветного зрения, было связано с переходом к ночному образу жизни. В этом случае большинство дупликаций обонятельных генов должно было произойти примерно в то же время, что и утрата двух опсиновых генов.
Чтобы проверить эту гипотезу, Кисида провел тщательный сравнительный анализ генов обонятельных рецепторов в геномах шести наземных позвоночных: лягушки, курицы, утконоса, опоссума, собаки и мыши. Анализ этих шести видов позволяет реконструировать ситуацию в важнейших точках ветвления эволюционного древа наземных позвоночных. Сравнение лягушки с другими видами проливает свет на общего предка современных амфибий и амниот (= рептилии + птицы + млекопитающие), жившего около 340 млн лет назад (начало каменноугольного периода). Курица, как прямой потомок архозавров, помогает составить представление об общем предке синапсидных и диапсидных тетрапод, жившем около 310 млн лет назад (вторая половина каменноугольного периода). Утконос расскажет об общем предке однопроходных и териевых (180 млн лет назад, ранняя юра), опоссум — об общем предке сумчатых и плацентарных (140 млн лет назад, ранний мел). Эволюционные пути предков собаки и мыши разошлись около 85 млн лет назад (поздний мел). Что касается нас с вами, то мы на этом упрощенном эволюционном древе ближе всего к мыши.
Результаты, полученные Кисидой, говорят о том, что у общего предка амфибий и амниот было примерно 100-110 генов обонятельных рецепторов. Изначально большинство этих генов находилось на одной хромосоме, но время от времени они перепрыгивали на другие хромосомы. Этот процесс «рассеивания» обонятельных генов по хромосомам, по-видимому, шел уже у первых наземных позвоночных и практически прекратился к моменту расхождения линий однопроходных и териевых (180 млн лет назад). В результате у всех млекопитающих обонятельные гены присутствуют почти на всех хромосомах. У человека, например, их нет только на двух хромосомах: 20-й и Y-хромосоме. Кисида предполагает, что рассеивание обонятельных генов по хромосомам облегчило их последующую множественную дупликацию.
У общего предка синапсидных и диапсидных число обонятельных генов осталось прежним (около сотни). У общего предка однопроходных и териевых их было уже около 330, у общего предка плацентарных и сумчатых их число возросло примерно до 670. Общий предок мышей и собак имел около 740 генов обонятельных рецепторов.
Самый главный результат, полученный Кисидой, состоит в том, что практически все дупликации обонятельных генов в эволюции тетрапод были приурочены к отрезку эволюционного древа, заключенному между общими предками диапсидных и синапсидных (310 млн лет назад) и плацентарных и сумчатых (140 млн лет назад). В целом дупликации, по сравнению с «рассеиванием», позже начались и позже закончились.
Учитывая разрешающую способность примененных методик, можно заключить, что в пределах этой разрешающей способности период массовых дупликаций обонятельных генов в точности совпадает с периодом утраты опсиновых генов. Первый опсиновый ген был потерян на отрезке между общим предком диапсидных и синапсидных и общим предком однопроходных и териевых, то есть на ранних этапах становления млекопитающих. Второй опсиновый ген был потерян на отрезке между общим предком однопроходных и териевых и общим предком сумчатых и плацентарных, то есть на ранних этапах эволюции териевых. Именно к этим двум отрезкам приурочены и дупликации обонятельных генов. Если бы существовало какое-нибудь современное животное, предки которого отделились бы от «нашего» эволюционного ствола позже курицы, но раньше утконоса, датировки можно было бы существенно уточнить. Но такого животного, к сожалению, нет.
Кисида также отмечает, что восстановление цветного зрения у обезьян Старого Света сопровождалось утратой значительной части обонятельных генов (или превращением их в неработающие псевдогены). Очевидно, развитие зрения и обоняния происходило в противофазе. Когда древние млекопитающие перешли к ночному образу жизни, роль зрения уменьшилась, а роль обоняния возросла. Когда обезьяны вернулись к дневной жизни и стали снова полагаться в основном на зрение, их обоняние ослабло.
Еще одна любопытная деталь состоит в том, что одно из семейств обонятельных генов (известное как семейство №7; у приматов это самое многочисленное семейство обонятельных генов) подвергалось усиленной дупликации уже после разделения плацентарных и сумчатых. О некоторых рецепторах этого семейства известно, что они реагируют на половые феромоны.
P.S. У читателей может возникнуть резонный вопрос: неужели для улучшения зрения или обоняния достаточно добавить новый рецептор? А откуда возьмутся новые мозговые структуры, которые должны обрабатывать сигналы от этого нового рецептора? Похоже на то, что новых мозговых структур для этого не требуется — имеющиеся структуры используют какие-то обобщенные, универсальные алгоритмы интерпретации поступающих сигналов. По-видимому, мозг в процессе индивидуального развития автоматически обучается различать сигналы, приходящие от разных рецепторов, и интерпретировать их именно как разные сигналы. Ничего не меняя в структуре мозга, можно добавить в сетчатку новый опсин, и мозг сам разберется, что делать с новым типом сигналов. См. об этом: Мышиный мозг готов увидеть мир по-человечески, «Элементы», 29.03.2007, Восприятием цвета заведует мозг, «Элементы», 28.10.2005.
Об эволюционной роли дупликации генов см. также:
Прослежена эволюционная история одного из человеческих генов, «Элементы», 17.06.2008.
Читайте также: