Плавательный пузырь: описание и качества воздушной камеры в теле рыб

Обновлено: 06.07.2024

Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.

Среди проблем, которые стоят перед водными организмами в целом и перед рыбами в частности, одной из первых по значимости является проблема удержания в толще воды. Проще говоря, перед рыбами встает вопрос "как не утонуть?" Действительно, плотность тела рыб, как и большинства позвоночных животных, превышает плотность воды , варьируя для разных видов в пределах 1,07 - 1,12. Таким образом, они должны были бы иметь отрицательную плавучесть, а значит тонуть в воде, однако мы знаем, что этого не происходит. В процессе эволюции разные группы рыб выработали ряд приспособлений, которые позволяют им компенсировать отрицательную плавучесть. Одни группы рыб пошли по пути снижения общей плотности тела за счет увеличения объема тканей с невысокой плотностью, например, жировой ткани, другие приобрели специализированный орган - плавательный, или газовый, пузырь. О его строении и функционировании и пойдет речь в этом посте.

Расположение плавательного пузыря в теле рыб

Итак, классическое определение плавательного пузыря следующее:
Плавательный пузырь представляет собой заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб.
В этом определении стоит обратить внимание на два момента. Во-первых, на то, что в нем ничего не сказано про положение выроста - несмотря на то, что у подавляющего большинства видов он дорсальный, то есть закладывается со спинной стороны тела (что иногда и отмечается в определении плавательного пузыря). Однако так происходит не у всех групп рыб - у небольшого числа таксонов это вентральный вырост. Во-вторых, на словосочетание "основная функция" со смысловым ударением на "основная" - плавательный пузырь может выполнять множество различных функций, и гидростатическая у разных групп рыб не является единственной, а иногда и основной. Подробнее об этом я расскажу ниже.
Плавательный пузырь в разных группах рыб

Прежде всего, напомню, что ранее мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост - дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.

Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:

Круглоротые (миноги и миксины) - плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры ) - плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие - имеется, орган дыхания
Многоперовые - имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды - имеется, орган дыхания
Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания

Плавательный пузырь и легкие наземных позвоночных Из приведенного выше обзора можно обнаружить интересную тенденцию - у эволюционно более древних групп рыб плавательный пузырь является органом дыхания, и только у более современных групп он приобретает функцию гидростатического органа. Чтобы понять логику этих преобразований, необходимо обратиться к биологии ныне живущих представителей древних групп рыб и их ископаемых предков. Ныне живущие виды населяют, как правило, слабо проточные, застойные или даже пересыхающие водоемы, в которых не редко встречаются с проблемой недостатка растворенного в воде кислорода. Подобные же условия существовали в водоемах девонского периода (около лет назад), когда эволюционировали их предки. Такие условия вынуждали рыб искать иные источники кислорода. Единственным таким источником был атмосферный воздух, который эти формы могли заглатывать с поверхности воды и затем "усваивать" в передней части кишечника. Как мы знаем, эффективность этого усваивания тем выше, чем через большую площадь оно идет - именно это направляло эволюцию по пути увеличения сначала объема передней части кишечника, что привело к появлению отдельного выроста, а затем и к увеличению площади его поверхности. Конечным результатом этих процессов стало появление легкого наземных животных, происхождение которого по современным представлениям связано с эволюцией плавательного пузыря при выходе на сушу. Таким образом, ответом на вопрос "что же было первично в функциональном плане легкое или плавательный пузырь" является "легкое" - по-видимому, именно респираторная (дыхательная) функция предшествовала гидростатической.

Интересно, что приобретение плавательного пузыря, выполняющего функцию дыхания, происходило в разных группах рыб независимо. Такой вывод можно сделать при сравнении его положения относительно пищеварительной трубки, например, у многоперовых и костных ганоидов, что демонстрирует нам два различных пути образования плавательного пузыря. У многопера плавательный пузырь представляет собой вентральный (расположенный к брюху от пищеварительного тракта) вырост, в то время как у костных ганоидов (панцирная щука, амия), предки которых вероятно эволюционировали в ту же эпоху что и предки многоперовых, этот вырост расположен дорзально. У обеих групп сохраняется связь плавательного пузыря с кишечником посредством специального канала, который имеет такое же расположение что и вырост - у многопера вентральное, у костных ганоидов дорзальное. В остальном эти структуры схожи. Плавательный пузырь многопера напоминает легкое наземных животных и считается наиболее примитивно устроенным. Это двухлопастной вырост, внутренняя поверхность которого имеет практически гладкую структуру с небольшим количеством складок. У костных ганоидов плавательный пузырь также двухлопастной, но его внутренняя поверхность имеет множество гребней для увеличения поверхности, через которую может идти проникновение кислорода. Еще в одной древней группе рыб - ископаемых Мясистолопастных и у их ныне живущего потомка Латимерии - плавательный пузырь формировался как вентральный вырост кишечника. Необходимо также отметить сходство положения плавательного пузыря мясистолопастных и легкого наземных позвоночных, которое также расположено вентрально. Это сходство не является совпадением - именно мясистолопастные совершили революцию в животном мире, выйдя на сушу и дав начало всей наземной позвоночной жизни.
Ранняя эволюция плавательного пузыря

Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь - дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог "переползти" с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и "заворачивание" всей системы - кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.

Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.

Положение плавательного пузыря в разных группах рыб

Открытопузырность и закрытопузырность

Дальнейшая эволюция плавательного пузыря рыб шла по пути постепенной утраты его связи с кишечником. Канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеварительной трубкой, называется воздушным (лат. ductus pneumaticus). У наиболее примитивных групп этот канал широкий и короткий и отходит от передней части кишечника или даже задней части глотки. Такое его положение укорачивает путь в плавательный пузырь для заглатываемого ртом с поверхности воды воздуха. Более продвинутые группы демонстрируют тенденцию к удлинению и утоньшению воздушного канала, а также смешению его в задние отделы кишечника. У наиболее продвинутых групп рыб воздушный канал полностью утрачивается. Те рыбы, у которых связь плавательного пузыря с кишечником имеется, называются открытопузырными, тех, у которых плавательный пузырь не соединен с кишечником называют закрытопузырными.
Соединение плавательного пузыря с кишечником является важным таксономическим признаком и, кроме того, может указывать на древность происхождения тех или иных групп рыб. Так, открытопузырность сохраняется почти у всех Сельдеобразных (Clupeiformes) и Карпообразных (Cypriniformes), у Лососеобразных (Salmoniformes) и Щукообразных (Esociformes), Двоякодышащих (Dipnoi), Многоперовых (Polypteriformes), костных и хрящевых ганоидов. Закрытопузырными являются, например, Окунеобразные (Perciformes) и Трескообразные (Gadiformes).

На этом все. Во второй части рассказа о плавательном пузыре рыб будет детально обсуждаться особенности его строения в разных группах рыб и функции, которые он может выполнять помимо гидростатической.

Рыбы — это огромная группа позвоночных животных, обитающих в воде. Их главной особенностью является жаберное дыхание. Для перемещения в жидкой среде эти животные используют самые разнообразные приспособления. Плавательный пузырь — важнейший гидростатический орган, регулирующий глубину погружения, а также участвующий в дыхании и генерации звуков.

Плавательный пузырь — важнейший гидростатический орган, регулирующий глубину погружения рыб

Развитие и строение гидростатического органа

Формирование рыбного пузыря начинается на ранней стадии развития. Один из отделов прямой кишки, видоизменённый в своеобразный вырост, со временем заполняется газом. Для этого мальки всплывают и захватывают воздух ртом. Со временем связь пузыря с пищеводом у части рыб утрачивается.

Рыбы, имеющие воздушную камеру, делятся на два типа:

Воздушный пузырь у рыб представляет собой полость с прозрачными эластичными стенками.

По своему строению различают:

однокамерный;
двухкамерный;
трехкамерный.

Как правило, у большей части рыб этот орган один, но у двоякодышащих он парный. Глубинные виды могут обходиться очень маленьким пузырём.

Рыбы, не имеющие воздушной камеры

Из описания плавательного пузыря видно, насколько он совершенный и многофункциональный. Несмотря на это, некоторые с лёгкостью обходятся и без него. В подводном мире обитает множество животных, у которых нет гидростатического аппарата. Для перемещения они пользуются альтернативными способами.

Глубоководные виды всю жизнь проводят на дне и не испытывают необходимости подниматься в верхний слой воды. Из-за огромного давления воздушная камера, если бы она и была, моментально сжалась бы, и весь воздух из неё вышел бы. Как её альтернатива, используется накопление жира, который имеет плотность меньше, чем у воды, и к тому же не сжимается.

Некоторые рыбы могут с легкостью обходиться без плавательного пузыря

Рыбам, которым необходимо очень быстро перемещаться и менять глубину, пузырь может только навредить. Такие представители морской фауны (скумбрия) используют только мышечные движения. Это повышает расход энергии, но зато увеличивает мобильность.

Хрящевые рыбы тоже привыкли обходиться своими силами. Они не могут недвижимо зависать на месте. Их скелет без костей, поэтому имеет меньший удельный вес. К тому же у акул очень большая печень, на две трети состоящая из жира. Некоторые виды могут изменять его процентное соотношение, и тем самым утяжеляют или облегчают своё тело.

Водные млекопитающие, такие как киты и дельфины, снабжены толстым слоем жировой ткани под кожей и наполненными воздухом лёгкими.

Жизнь на планете Земля зародилась в водной среде мирового океана, и все мы — потомки рыб. Существуют научные предположения о том, что в процессе эволюции дыхательные органы наземных животных произошли именно от рыбьих пузырей.

В первой части рассказа о плавательном пузыре речь в основном шла о его положении относительно кишечника у разных групп рыб, а также о путях возможной эволюции от первичного вентрального легкого древних рыб к настоящему дорзальному плавательному пузырю рыб современных. Сегодня мы более подробно рассмотрим внутреннее устройство этого органа и еще раз вернемся к разнообразию его строения.

Ранее мы отметили, что в эволюции рыб от предковых (зачастую примитивных) к современным более сложно устроенным формам наблюдается тенденция, во-первых, к потере связи плавательного пузыря с кишечником и, во-вторых, к общему усложнению его строения. Действительно, наиболее молодые таксоны являются, как правило, закрытопузырными, в то время как у более старших (имеющих более раннее эволюционное происхождение) наблюдается открытопузырность.

Схема строения плавательного пузыря рыб

Переход от открытопузырности к закрытопузырности проходил в эволюции посредством постепенного утоньшения и удлинения воздушного канала и смещения места его соединения с пищеварительным трактом от глотки в задние отделы кишечника. Так, у современных открытопузырных рыб этот канал длинный и узкий, как, например, у лососевых, и открывается за желудком, а у панцирной щуки Lepisosteus - представителя одной из древних групп - он короткий и широкий, и открывается в пищевод. Такое его "переднее" положение укорачивает путь в плавательный пузырь для заглатываемого с поверхности воды воздуха и обеспечивает дыхательную функцию.
Принципы работы плавательного пузыря

Вначале поговорим о принципе работы плавательного пузыря как гидростатического органа. Этот принцип прост: изменяя объем плавательного пузыря, рыба изменяет общую плотность тела, и как следствие меняется и ее плавучесть. Как же происходит изменение объема плавательного пузыря? Первые исследователи считали, что это осуществляется только за счет окружающей плавательный пузырь мускулатуры, работа которой приводит к его сжиманию или растягиванию, что в свою очередь выгоняет воздух из пузыря или наоборот нагнетает его внутрь. Однако это не верно - изменение объема плавательного пузыря исключительно за счет работы мускулатуры свойственно лишь немногим примитивным мелководным формам. У подавляющего большинства рыб для этого используются специализированные внутренние структуры, расположенные в самом пузыре, в то время как мускулатура задействуется в крайних случаях. Эти структуры в зависимости от продвинутости таксона могут быть выражены в разной степени, но при этом всегда различают два их типа - красное тело и овал. Фактически это две зоны в оболочке плавательного пузыря, выполняющие функции синтеза (красное тело) и удаления (овал) газов. Функционирование этих зон связано с обильным кровообращением, так как кровь является для большинства рыб основным, а в случае закрытопузырных рыб единственным транспортным "каналом" для газов при наполнении и опорожнении плавательного пузыря.

Теперь давайте немного подробнее рассмотрим строение этих двух "рабочих" зон.

Строение красного тела Начнем с красного тела (лат. corpus ruber) , которое по сути является газовой железой (а в англоязычной литературе оно преимущественно называется именно так), служащей для «закачки» газов из крови в полость плавательного пузыря. Оно представляет собой скопление секреторных клеток (вероятно эпителиального происхождения) и капилляров. У разных групп рыб красное тело может быть выражено неодинаково - оно может покрывать либо всю поверхность пузыря, либо только небольшую его часть, иметь лопастную структуру или представлять собой однородное образование, быть выстланным многослойным или однослойным эпителием.

Красное тело внешне выглядит как густое скопление копилляров

Сейчас я не стану останавливаться на подробностях работы всей системы, но для дальнейшего понимания строения красного тела необходимо отметить, что попадание газов напрямую из крови в плавательный пузырь путем простой диффузии невозможно из-за разницы их парциальных давлений. Для преодоления этой разницы как раз и необходимы секреторные клетки, которые за счет происходящих в них химических реакций обеспечивают транспорт газов в нужном направлении. Для синтеза необходимого объема газов секреторные клетки должны соответствующим образом снабжаться кровью, которая как раз и является источником этих газов. Поэтому важнейшей составляющей красного тела является скопление капилляров, образующих густую сеть в стенке плавательного пузыря и получившее довольно смешное и кажущееся не совсем научным название - чудесная сеть от латинского rete mirabile. Как уже отмечалось выше, у разных видов рыб чудесная сеть, как неотъемлемая часть красного тела, может быть развита в разной степени, однако, если имеется, то построена по одному универсальному принципу. Этот принцип заключается в очень близком расположении капилляров, приносящих кровь к секреторным клеткам и уносящих ее обратно. По этим сближенным артериальным и венозным капиллярам происходит параллельный (но разнонаправленный) транспорт крови, что обеспечивает сложный механизм нагнетания парциального давления газов в приносящих капиллярах и саму возможность "закачки" газов внутрь плавательного пузыря. Подробнее об этом я попробую рассказать в отдельном посте, пока же предлагаю только взглянуть на рисунок ниже, на котором показана микроструктура чудесной сети и пути газов в разных ее частях.

Микроструктура чудесной сети и разность парциальных давлений газов в разных ее участках.

Стрелками показано направление газов и кровотока.

Два типа организации чудесной сети Говоря о строении чудесной сети, нельзя не упомянуть о том, что существует два типа организации параллельных приносящих и выносящих капилляров. Чудесная сеть может быть биполярной, когда две микросети капилляров расположены последовательно, или униполярной, когда имеется лишь одна микросеть капилляров, непосредственно примыкающая к секреторным клеткам. Эти варианты строения показаны на рисунке ниже. У большинства рыб чудесная сеть построена по униполярному типу, в то время как у угрей она биполярна. Различия в строении чудесной сети проявляются также и в том, что число пар капилляров (1 приносящий + 1 выносящий) в микросети может варьировать у разных видов от единиц до нескольких тысяч.

Униполярный и биполярный типы строения чудесной сети

Строение овала Теперь перейдем к строению овала, являющегося структурой, ответственной за транспорт газов из плавательного пузыря в кровь. Овал представляет собой участок стенки плавательного пузыря, обильно снабжающийся сосудами, также как и в случае с красным телом, образующими густую сеть. Структура этой сети, однако, гораздо проще, так как механизм обратного транспорта газов из плавательного пузыря в кровь значительно проще. Из-за разности парциальных давлений газы проникают в кровь по принципу прямой диффузии, поэтому для обеспечения этого процесса не требуются никакие секреторные клетки и организация параллельного транспорта в капиллярах. Скорость этой диффузии, как правило, очень высокая и ограничивается, прежде всего, скоростью кровотока - кровь попросту не успевает уносить растворенные газы. Кроме того, процесс диффузии связан с площадью, через которую она происходит, и диаметром просвета между резорбирующей и секреторной частями, который, как уже было сказано, может регулироваться с помощью сфинктера.

Капилляры овала (показаны стрелкой)

Разнообразие строения плавательного пузыря костистых рыб В завершении, как я и обещал, вернемся к разнообразию строения плавательного пузыря у разных групп рыб. Потеря связи с кишечником, как уже было сказано, - не единственная тенденция в эволюции плавательного пузыря. От примитивных древних групп к наиболее современным молодым таксонам мы наблюдаем постепенное усложнение его строения. Это усложнение заключается прежде всего в появлении различных зон, связанных с выполнением тех или иных специальных функций. Гидростатическую функцию обеспечивают две таких зоны - это уже описанные выше красное тело и овал. Их обособление у разных рыб может быть организовано по-разному, но в общем сводится к разделению плавательного пузыря на несколько камер. Как правило, таких камер бывает две - в одной происходит синтез газов, а в другой их поглощение. Разнообразие строения и расположения камер относительно друг друга у костистых рыб очень велико. Некоторые примеры показаны на рисунке ниже.

Разнообразие строения плавательного пузыря костистых рыб.

Секреторная часть обозначена толстой линией.

Наиболее примитивным считаются плавательный пузырь, в котором красное тело и овал представляют собой лишь специализированную часть стенки единственной камеры, как это показано на рисунке С. У более продвинутых видов плавательный пузырь устроен сложнее. В нем зона овала и зона красного тела обособляются в отдельных камерах, которых может быть две или более. В простейшем случае эти камеры соединены между собой узкой перемычкой (как на рисунке А), однако у многих видов в этом месте находится сфинктер - особая кольцевая мышца, способная, смыкаясь, изолировать одну камеру от другой. Это позволяет рыбе более эффективно изменять свою плавучесть - при необходимости синтезирующая камера быстро наполняется газами, которые при закрытом сфинктере не могут поглощаться в изолированной резорбционной камере.

Положение камер плавательного пузыря относительно друг друга может быть различным. Чаще всего они располагаются друг за другом последовательно от головы к хвостовому концу тела, однако могут располагаться и параллельно друг другу по бокам тела симметрично относительно позвоночника. Так происходит, например, у ведущих придонный образ жизни рыб рода Prionotus из отряда Скорпеновых (Scorpaeniformes).

Prionotus carolinus имеет плавательный пузырь, две камеры которого располагаются параллельно вдоль боков тела.

При описании плавательного пузыря часто отдельно упоминают плавательный пузырь угрей родов Anguilla и Conger (рисунок D). Действительно, в его строении есть ряд интересных особенностей. Имея связь с кишечником, он, однако, функционирует как плавательный пузырь закрытого типа. В чем же это проявляется? Дело в том, что воздушный канал у угрей этих родов расширен и функционально соответствует зоне овала - через его стенки происходит резорбция газов в кровь, синтез же газов осуществляется в единственной крупной вытянутой камере, снабженной мощной газовой железой. Помимо этого, с плавательным пузырем закрытого типа его сближает особенность кровообращения и состав наполняющих газов.

Говоря о разнообразии строения плавательного пузыря и особенностях его связи с внешней средой нельзя не упомянуть о плавательном пузыре сельдевых (сем. Clupeidae). Особенности его строения связаны с особенностями биологии этих рыб, которым свойственны значительные и резкие вертикальные миграции. Так, типичный представитель сельдевых тихоокеанская сельдь Clupea pallasii совершает подобные миграции из глубин моря в поверхностные слои вслед за планктоном, которым она питается. При таких перемещениях объем газа в плавательном пузыре резко увеличивается за счет снижения внешнего давления, что в обычном случае могло бы привести к повреждению тканей рыбы (нечто подобное мы наблюдаем при ловле рыб с глубины - часто такие поимки сопровождаются выпячиванием плавательного пузыря через рот рыбы). Чтобы такого не происходило, в процессе эволюции сельди приобрели дополнительное отверстие, расположенное в районе анального и соединяющее плавательный пузырь с внешней средой. Через него и происходит "стравливание" лишнего воздуха, причем этот процесс может контролироваться самой рыбой с помощью имеющегося здесь сфинктера.

Подробнее о функционировании плавательного пузыря я расскажу в одном из следующих постов.

Функции плавательного пузыря

Плавательный пузырь в теле рыбы является уникальным и многофункциональным органом. Он заметно облегчает жизнь и экономит массу энергии.

Главная, но не единственная функция — это гидростатический эффект. Для зависания на определённой глубине необходимо, чтобы плотность тела соответствовала окружающей среде. Водоплавающие животные без воздушной камеры используют постоянную работу плавников, что приводит к излишним энергозатратам.

Полость камеры не может расширяться и сжиматься произвольно. При погружении давление на тело возрастает, и оно сжимается, соответственно уменьшается объем газа, а общая плотность увеличивается. Рыба с лёгкостью опускается на нужную глубину. Когда рыбка поднимается в верхние слои воды, давление ослабевает, а пузырь расширяется, словно воздушный шарик, толкая животное вверх.

Давление газа на стенки камеры порождает нервные импульсы, вызывающие компенсаторные движения мышц и плавников. Используя такую систему, рыба без особых усилий плавает на нужной глубине, экономя до 70% энергии.

Дополнительные функции:

Плавательный пузырь у рыб используется в качестве своеобразного барометра. У некоторых видов (карп, голец, сом) изменения размеров воздушной капсулы посредством сложной системы соединений преобразовываются в нервные импульсы. Они поступают в головной мозг и сообщают о давлении окружающей среды и глубине погружения.
Орган чувств. Позволяет ощущать некоторые звуки и ударные волны, распространяемые в воде.
Воспроизведение звуков. Барабанные мышцы, ударяя по стенкам пузыря, способны порождать звуковые волны различной частоты. С их помощью рыбы обмениваются информацией со своими сородичами.

Такой простой, на первый взгляд, орган является незаменимым и жизненно необходимым аппаратом.

Читайте также: