Диатомовые водоросли: примеры и виды организмов, их среда обитания, размножение

Обновлено: 19.09.2024

Экологические особенности и географическое рапространение диатомовых водорослей

Диатомовые водоросли живут повсюду. Многие из них предпочитают водоемы определенного типа, с одинаковым физико-химическим режимом; другие обитают в очень разнообразных водоемах. Диатомеи поселяются в верховых болотах и моховых подушках, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду. Водные и вневодные местообитания неодинаковы как по видовому составу диатомей, так и по их количеству. Число видов населяющих вневодные биотопы, невелико, все они относятся к наиболее широко распространенным представителям отдела. Только почвенные сообщества более богаты в видовом отношении. На снегу и льду диатомеи могут развиваться в массе, и тогда они окрашивают их в бурый цвет.
Водная среда - основное и первичное место обитание диатомей; здесь они возникли и прошли длительный путь эволюции. Они завоевали все типы современных водоемов и принимают участие в образовании различных фитоценозов, преобладая качественно и количественно над другими микроскопическими водорослями. Он живут в океанах, морях, солоноватых, пересолоненных и различного типа пресных водоемах: стоячих - озерах, прудах, болотах, рисовых полях и т. д.- и текучих - реках, ручьях, оросительных каналах и т. д., вплоть до горячих источников с температурой выше +50С. В водоемах диатомовые водоросли входят в различные группировки, основные из них - планктон и бентос.
Морской планктон подразделяется на прибрежный - неритический, обитающий в прибрежной полосе на глубине примерно до 200 м, и удаленный от берегов - пелагический, населяющий открытую часть моря. Неритический планктон обилен и разнообразен в видовом отношении. Пелагический (или океанический) планктон беднее и по составу и по количеству. Многие неритические виды обитают в пелагиали, а океанические виды лишь иногда встречаются в неритическом планктоне: они, как правило, нежны и не могут долго существовать в прибрежной полосе из-за разрушающего воздействия прибоя.
Морские планктонные виды принадлежат в основном к группе центрических диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресноводных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомеи. В неритическом планктоне часто встречаются бентосные виды, поднятые водой со дна, часть из них обычно быстро снова опускается на дно, тогда как другие могут оставаться в толще воды длительное время (табл. 13).
Бентос в широком смысле включает диатомовые водоросли, обитающие непосредственно на дне и обрастающие различные возвышающиеся над дном субстраты, в том числе и подвижные (буи, корабли, животных и пр.). Жизнь этих диатомей обязательно связана с субстратом - они или прикрепляются к нему, или движутся по его поверхности. Бентосные диатомеи обычно обитают на глубине не более 50 м. В морских и пресных водоемах они очень обильны и разнообразны в систематическом отношении (табл. 14).
Наиболее разнообразны по видовому составу и количеству диатомей ценозы обрастаний. Они состоят из колониальных и одиночно живущих форм. В морях обычны представители родов Licmophora, Grammatophora, Achnanthes, Mastogloia, Cocconeis, Synedra; в пресных водоемах - Gomphonema, Cymbella, Tabellaria, Diatoma, Rhopalodia, Cocconeis и пр. Особенно значительны и разнообразны обрастания растений. Обрастания животных исследованы еще недостаточно. В частности, весьма интересен случай массового обрастания диатомей Cocconeis ceticola кожи антарктических китов. Известны диатомовые, живущие на циклопах, тинтинидах и некоторых других животных.
Количество диатомей, обитающих на дне водоемов, зависит от характера грунта и степени его освещенности. На хорошо освещенном илистом грунте они многочисленны, а на песчаном или подвижном грунте их значительно меньше. Как правило, донные диатомеи - это одиночно живущие подвижные формы, способные передвигаться свету и таким образом выбираться на поверхность при заиливании. В морях это виды родов Diploneis, Amphora, Nitzschia, Surirella, Campylodiscus; в пресных водах также еще Pinnularia, Navicula, Gyrosigma.
Видовой состав диатомовых водорослей в водоемах определяется комплексом физико-химических факторов, из которых большое значение имеет в первую очередь соленость воды. По отношению к солености все диатомеи разделяются на морские, солоноватоводные и пресноводные. Особенно четко проявляется их реакция на содержание в воде поваренной соли NaCl, что позволяет различать у них три группы видов. Первую составляют эвгалобы, для развития которых наличие хлоридов обязательно. Сюда относятся типично морские обитатели (полигалобы) и представители солоноватых вод (мезогалобы), живущие во внутренних морях и опресненных морских бухтах. Во вторую группу входят олигогалобы - обитатели пресных вод с соленостью не более 5%о. Среди них различают галофилов, на которых незначительное повышение содержания в воде NaCl оказывает стимулирующее действие (Cyclotella meneghiniana, Synedra pulchella, Bacillaria paradoxa и др.), и индифферентов - типичных представителей пресных водоемов, но способных переносить незначительное присутствие в воде NaCl, хотя их развитие при этом и подавляется (Asterionella gracillima, Fragilaria pinnata и многие виды родов Cyclotella, Gomphonema, Cymatopleura, Surirella). Третья группа - это настоящие пресноводные виды, на которых даже незначительное присутствие в воде NaCl действует губительно (виды родов Eunotia, Pinnularia, Cymbella, Frustulia). Их называют галофобами.
Таких индикаторов солености, приуроченных к определенным ее величинам, среди диатомовых водорослей довольно много, и их список все время пополняется. Многие диатомовые водоросли настолько чувствительны к содержанию в воде NaCl, что не выдерживают даже незначительного изменения солености, - это так называемые стеногалинные (узкосолевые) виды, к которым принадлежат типично морские обитатели. Однако есть виды, степень чувствительности которых по отношению к NaCl не так высока, и они способны существовать в широких пределах изменения солености воды, от почти пресной до морской,- это эвригалинные (широкосолевые) виды; они обитают в водоемах, где содержание NaCl значительно колеблется.
Не менее важным экологическим фактором в развитии диатомей является температура. В общем эти водоросли вегетируют в широких температурных пределах - от 0 до +50C, но все же они чутко реагируют на изменения температуры,- это находит свое выражение в сезонной динамике и пиках развития. Правда, в этом отношении не все диатомеи одинаковы. Существуют эвритермные виды, способные переносить значительные температурные колебания, и стенотермные виды, живущие в узких пределах температурного режима. Для развития большинства диатомей оптимальная температура от +10 до +20C, но, кроме них, имеются тепловодные виды, оптимум развития которых приходится на высокую температуру, и холодноводные виды, предпочитающие низкую температуру. Промежуточное положение занимают умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды.
Степень освещенности и качество света также оказывают существенное влияние на развитие диатомовых водорослей в водоемах и определяют закономерности их распределения по глубинам. В свою очередь, освещенность зависит от прозрачности воды, а прозрачность в океанах всегда более высока, чем в пресных водоемах.
Диатомовые водоросли, населяющие как водоемы, так и вневодные биотопы, приурочены к определенным географическим зонам, т.е. имеют определенный ареал. Многие морские виды отличаются строгой зональностью, в то время как другие распространены широко и даже повсеместно. Особенно часто встречаются космополиты среди диатомей, обитающих в пресных континентальных водоемах. Наоборот, известны и эндемичные виды диатомовых, живущие только в каком-нибудь одном или нескольких водоемах одного района. Некоторые водоемы, например озера Байкал и Танганьика, очень богаты эндемиками, значительное количество их обнаружено и в южных морях СССР. Ограниченные ареалы имеют также реликтовые виды, живущие ныне в некоторых древних пресных водоемах - Байкале, Хуб-сугуле, Эльгыгытгыне, озерах Кольского полуострова, африканских озерах и др. Известны реликты в Черном, Азовском и Каспийском морях, сохранившиеся от верхнетретичных морей Черноморского бассейна.
Закономерности географического распространения диатомей отчетливее всего проявляются в водах Мирового океана. Если принять деление Мирового океана на географические зоны по температурному режиму поверхностных слоев воды, то, как показывает анализ, в двух полярных зонах (арктической и антарктической), где преобладает низкая температура с незначительными годовыми колебаниями (2-3), обитают холодолюбивые стенотермные виды диатомей. Умеренные зоны обоих полушарий - северного (бореальная) и южного (нотальная) - характеризуются температурным режимом широкого диапазона, здесь годовые колебания доходят до 15-20C. Этим зонам свойственны преимущественно эвритермные, а также умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды диатомей, достигающие массового развития в тот или иной сезон. В тропической зоне, где температура поверхностных вод не опускается ниже +15C, а годовые температурные колебания незначительны (в среднем около 2), обитают теплолюбивые стенотермные виды. Некоторые виды диатомей могут обитать в двух смежных зонах - это арктическо-бореальные и бореально-тропические виды, приспособившиеся к широкому температурному диапазону.
Наиболее богата по видовому составу и количеству диатомей бореальная зона, отличающаяся оптимальной для их развития температурой (от +10 до +20C). Здесь они вегетируют почти круглый год, но особенно обильно развиваются весной и осенью. В арктической и тропической зонах вегетация диатомей кратковременная: в арктических морях она приурочена к короткому летнему периоду, так как осенний и весенний расцветы диатомей здесь по времени сближаются, в тропических - к более холодному зимнему периоду.
Географические закономерности распределения диатомей в континентальных водоемах выражены значительно менее отчетливо из-за их крайнего типологического разнообразия. Влияние местных экологических условий на водоросли здесь настолько велико, что в большой мере нивелирует облик флоры, отвечающий географическому положению каждого данного водоема. Поэтому различия флористического состава диатомей часто отчетливо проявляются, например, в двух соседних, но типологически неоднородных озерах, в то время как в различных географических зонах, но в водоемах с одинаковыми экологическими условиями флоры диатомей могут оказаться весьма близкими.

РОЛЬ В ПРИРОДЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Диатомеи занимают совершенно исключительное по своему значению место в общем круговороте веществ в природе. Будучи мощным и неиссякаемым источником органического вещества, они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих организмов. Отмирая, они дают массу детрита и растворимых органических веществ, идущих на питание бактерий и простейших. Сами по себе они также являются прекрасной пищей для многих беспозвоночных животных. Кроме того, ими питаются некоторые рыбы - сельдь, хамса, сардины и другие, а также молодь многих рыб.
Установлено, что питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений, а в некоторых случаях даже превосходит ее. В частности, содержание белков и жиров у них выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Однако диатомеи фитобентоса сублиторали, если учесть протяженность береговой линии, имеют еще большее значение в питании различных водных животных, особенно молоди рыб в прибрежных районах. К тому же и неритический фитопланктон увеличивает свою биомассу за счет значительного количества (более 40%) бентосных диатомей, поднимающихся со дна в толщу воды и способных длительное время существовать в этих условиях. Установлена прямая количественная зависимость между количеством и распределением фито и зоопланктона, фито- и зообентоса и рыбной производительностью водоемов.
В различных географических зонах в определенные сезоны года численность диатомей может достигать нескольких десятков миллионов клеток на 1 л, а биомасса - до нескольких граммов в 1 м .Даже в сравнительно бедном фитопланктоном Баренцевом море на площади в 1 км насчитывается до 5000 т фитопланктона, основную часть которого составляют диатомеи. По продуктивности их сравнивают с наземными травами и называют «пастбищем морей».
В морских бухтах, загрязненных органическими веществами, планктонные и бентосные диатомеи деятельно участвуют в процессах естественного очищения воды.
Некоторые виды служат хорошими индикаторами загрязнения морской воды различными стоками и нефтепродуктами, их используют при оценке санитарного состояния прибрежных морских вод.
Диатомовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении. Непрерывно опускаясь из поверхностных вод и отмирая в бентосе, панцири диатомей скапливаются на дне в огромном количестве, образуя в океанах и пресных водоемах диатомовые илы. Мощные залежи илов известны в отложениях третичного и четвертичного периодов; их образование происходит и в настоящее время, особенно в озерах олиготрофного типа: Байкале, Телецком, Севане, многих озерах Кольского полуострова, Эстонской ССР и Латвийской ССР и др. Сапропели также в значительной мере образованы остатками диатомей, но они отличаются от диатомовых илов меньшим содержанием кремневой кислоты (20-30% ) и большим содержанием органики. Сапропелевые илы скапливаются в большом количестве в озерах Среднего и Южного Урала и Казахстана.
Известны породы под названием «диатомит», на 50-80% состоящие из панцирей диатомовых водорослей. Диатомит представляет собой очень легкую, часто рыхлую и пористую породу белого или светло-серого цвета с большим содержанием аморфной кремнекислоты (50-80%). Благодаря своей пористости и адсорбционной способности диатомиты используются в пищевой, химической и медицинской промышленности и в строительстве.
При изучении осадочных пород диатомовые водоросли широко используются в стратиграфических и палеогеографических целях. Видовая и экологическая характеристика комплексов найденных в осадках створок диатомей позволяет судить о процессе образования осадков и условиях среды в период осадконакопления. Количественное распределение диатомей позволяет определять температурные условия, существовавшие во время отложения осадков, и восстанавливать климатическую зональность прошедших эпох.

КЛАССИФИКАЦИЯ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Изучением диатомовых водорослей занимаются уже почти 150 лет, за этот период была предпринята не одна попытка их систематизации. Все системы диатомей можно разделить на три группы в зависимости от того, какие признаки были положены в их основу: 1) строение клеток и тип колоний; 2) положение, число и форма хлоропластов; 3) форма и детальная структура панциря. Системы первых двух групп оказались неудачными, так как форма колоний и хлоропластов в значительной мере зависит от условий среды и может часто меняться. Даже в пределах одного рода виды имеют различную форму хлоропластов и различное строение колоний в зависимости от того, где они обитают - в планктоне или бентосе. И наоборот, генетически не связанные между собой роды при наличии внешнего сходства по этим признакам включались в одну и ту же систематическую группу. Системы третьей группы базируются на более постоянных признаках - на строении панциря и деталях его структуры, позволяющих устанавливать родственные связи между таксонами. Кроме того, подобные системы имеют еще одно преимущество перед остальными: в них можно охватить не только современные, но и ископаемые формы, а это важно при создании действительно филогенетической системы диатомей.
Первая система, в основу которой была положена морфология панциря, появилась в 40-х годах прошлого столетия. В дальнейшем по мере развития и усовершенствования светового микроскопа эта система упорядочивалась и дополнялась. Наиболее естественной и отвечающей уровню знаний того времени была система Ф. Шютта, опубликованная в 1896 г., в которой все диатомовые водоросли впервые были разделены на центрические с радиальной структурой и пеннатные с билатеральной (перистой) структурой. Окончательно современная система диатомей была сформирована в 30-х годах нынешнего столетия Ф. Хустедтом - крупнейшим диатомологом нашего времени.
Однако и в настоящее время система диатомовых водорослей продолжает претерпевать изменения благодаря новым данным по морфологии, экологии и географии современных и ископаемых форм. В области морфологии большую роль сыграло введение в практику альгологических исследований сначала трансмиссионного электронного микроскопа (начало 40-х годов), а позднее (60-е годы) сканирующего электронного микроскопа, дающего объемное изображение створки или панциря. Особенно ценным оказался трансмиссионный электронный микроскоп при изучении панцирей, имеющих очень малые размеры или очень нежную структуру, неразличимую в световом микроскопе, - такие панцири считали «бесструктурными». Новые данные о тонкой структуре диатомей, полученные за последние 35 лет с помощью электронного микроскопа и сопоставленные с характеристиками, полученными в световом микроскопе, позволяют составить объективное и детальное представление о структуре панциря того или иного вида, и эти данные сейчас с успехом применяются в таксономии диатомовых водорослей.
В настоящее время известно более 10 000 видов современных и ископаемых диатомей, относящихся примерно к 300 родам. В системе, принятой нами для данной книги, все диатомовые водоросли рассматриваются как совершенно самостоятельный обособленный отдел Bacillariophyta, подразделяющийся на два класса - класс центрических диатомей (Centrophyceae) и класс пеннатные диатомей (Pennatophyceae). В первом классе содержится 5 порядков, во втором - 4 порядка.

Диатомовые водоросли относятся к низшим растениям, представляя вполне обособленный тип водорослей. Это группа растений имеет несколько научных названий: диатомовые (Diatomeaea) - они получили благодаря тому, что панцирь диатомей при размножении делиться на две половины; кремнеземный (Kieselalgae) - наличие у диатомовых кремневого панциря; и, наконец, бациллариевые (Bacillariophyta) - дано по первому научно описанному роду. В русской научной литературе утвердилось название “диатомовые водоросли”, а наиболее современным научным латинским названием является Bacillariophyta.

Простейшие диатомовые водоросли — это особая группа одноклеточных микроорганизмов, которые приспособились к экстремальным условиям обитания. Особенностью этих организмов является твердая кремнеземная оболочка, делающая их устойчивыми к неблагоприятным условиям окружающей среды. Диатомеи часто встречаются в аквариумах, существенно ухудшая внешний вид подводного сада.

На планете существует около 1600 видов коричневых водорослей

Происхождение отдела Bacillariophyceae

Диатомеи разительно отличаются от других водорослей. Изучив пигментные пластины, а также процесс фотосинтеза, протекающий в клетках, ученые пришли к выводу о происхождении этих организмов от древнейших жгутиковых. Доказательством теории является их способность синтезировать органические вещества с помощью пигментов разного цвета — зеленых, оранжевых и желтых. Исследователи установили родственные связи диатомей с бурыми, золотистыми и желто-зелеными водорослями.

Твердые кремнеземные панцири клеток на протяжении сотен тысяч лет откладывались на дне морей и океанов в виде диатомитов и других горных пород. Наиболее древние ископаемые диатомовые водоросли сохранились среди меловых отложений мезозоя (эры средней жизни). Добывают диатомит и трепел преимущественно в карьерах, используют в строительстве.

Колониальные диатомеи

Последовательное деление одной клетки диатомовой водоросли приводит в результате к появлению целой колонии. Удерживаются отдельные мельчайшие организмы вместе благодаря разнообразным выростам оболочки, имеющим форму крючочков, рогов, шипов. Диатомовые водоросли в виде бесформенных слизистых комков и пленок не имеют упорядоченной структуры. Если общей слизи нет, то клетки скрепляются твердыми створками, образуя ленты, цепочки, кустики, либо имеют форму звезды, веера.

Значение диатомей

В Мировом океана диатомовые водоросли составляют более 2/3 от всего видового разнообразия водорослей. На их долю приходится 50% от общей биомассы морей и океанов, в масштабе планеты этот показатель тоже выглядит внушительно — 25% органической массы.

Диатомеи — находятся в начале пищевых цепочек водных экосистем. Эти фотосинтезирующие клетки в составе планктона служат пищей для беспозвоночных животных. Рыбы, ракообразные и другие представители морской фауны тоже питаются диатомеями либо поедают зоопланктон. Хозяйственное и научное значение диатомовых водорослей:

применяются в качестве показателей или индикаторов состояния поверхностных вод;
составляют основу при образовании на дне водоемов сапропеля (диатомового ила);
входят в состав отложений полезных ископаемых (диатомита и трепела);
способствуют самоочищению водоемов от ряда неорганических загрязнений;
помогают определить происхождение и возраст горных пород по панцирям ископаемых форм.

Подвижные колониальные Зеленые водоросли

Клетки подвижных колониальных форм схожи с хламидомонадой. Они образуются в результате деления зиготы. Клетки удерживаются между собой с помощью слизистого вещества.

Колониальная водоросль в форме подвижных зеленых шариков. Колония включает около 20-50 тысяч клеток, большую часть которых составляют вегетативные. Клетки сообщаются между собой цитоплазматическими мостиками.

Рис. 4. Вольвокс

Для вольвокса характерно вегетативное и половое размножение. В результате вегетативного образуются дочерние колонии, отделяющиеся от материнской последовательными продольными делениями. После этого они вываливаются в середину материнского организма и освобождаются после разрушения последней.

Рис. 5. Бесполое размножение вольвокса

Половое размножение реализуется специализированными клетками без жгутиков. Одна часть преобразовывается в женские половые клетки - оогонии, из которых формируются яйцеклетки (n), а другая часть - в мужские клетки - сперматозоиды (n). При их сливании образуется зигота - ооспора (2n). Сначала она делится путем мейоза, а затем - путем митоза. В результате развивается пластина из гаплоидных клеток.

Отдел Диатомовые водоросли

Международное систематическое название группы диатомей — Bacillariophyceae. Объединяют в эту обширную группу - по разным данным - от 20 000 до 200 000 видов, живущих в соленой и пресной воде, даже под ледяным покровом Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли — преимущественно планктонные организмы, что подразумевает отсутствие органов для активного передвижения в воде. Исследованы мельчайшие представители этой группы, которые способны самостоятельно перемещаться, для этого у них есть многочисленные приспособления.

Поверхность твердых створок одноклеточных и колониальных организмов покрыта тонким слоем органических соединений. Есть рисунок из ребер, штрихов, по которым можно отличать диатомовые водоросли. Фото одного из этих микроскопических существ, расположенное ниже, дает представление о форме клетки, строении ее поверхности. Цвет диатомей варьируется от желтого до коричневого, что обусловлено присутствием смеси хлорофиллов, ксантофиллов и каротинов — всего насчитывается порядка 9 разных пигментов.

Профилактика и уничтожение водорослей

Чем раньше аквариумист начнет борьбу с водорослями, тем проще избавиться от них. Коричневый налет буквально за 10 дней может поразить весь аквариум, а избавиться от имеющихся проблем можно за полтора-два месяца. Сильно запущенный аквариум, где нарушен биобаланс, проще не восстанавливать, а запустить заново, для чего придется слить всю воду, очистить растения от загрязнений, промыть и прокипятить грунт и в последующем контролировать правильный биобаланс экосистемы.

Куда проще предупредить появление водорослей, чем потом пытаться бороться с появившимся налетом. При запуске аквариума необходимо обеспечить правильное освещение, кормить рыб умеренно, не рекомендуется использовать какие-либо удобрения. Эти меры исключат образование органики в грунте. В последующем нужно следить за состоянием фильтра, регулярно заменять воду и не перекармливать рыбок.

При вспышке бурых водорослей в уже стабилизированном аквариуме необходимо увеличивать частоту замен воды до 2 раз в неделю, меняя приблизительно 1/5 ее часть. Одновременно с этим нужно сифонить аквариум, чтобы удалить органику, которая гниет в грунте и ухудшает химические показатели воды.

Для предотвращения загрязнения аквариума необходимо обеспечить правильное освещение

Избавиться от одноклеточных можно, увеличив фильтрацию воды, для чего дополнительно устанавливают ещё один наружный фильтр, а имеющееся оборудование очищают, что позволит повысить его производительность. Продолжительность светового дня рекомендуется на пару дней сократить до 5−6 часов в сутки. В последующем это время постепенно увеличивают до 10 часов в сутки. При необходимости старые люминесцентные лампы, которые эксплуатируются уже больше года, следует заменить.

В профилактических целях и для восстановления запущенных аквариумов можно использовать альгициды, которые не только подавляют простейших, но и ускоряют рост высших растений. Необходимо лишь подобрать правильную норму внесения альгицидов, которая рассчитывается индивидуально в зависимости от количества растений и объёма аквариума.

Диатомовые водоросли включают одноклеточные и колониальные организмы. Отдел насчитывает около 15 тысяч видов. Представители отдела обитают в пресных и соленых водах, почвах, снегах и льдах. Они формируют планктон, которым питаются водные обитатели.

Отличительный признак отдела - кремнистый панцирь, покрывающий клетку. Осевший на дне панцирь формирует диатомовый ил. Панцири состоят из двух разных по величине створок, прилегающих друг к другу как чашки Петри. На каждой створке есть поясок. Под панцирем образуется оболочка из пектина без целлюлозы. Через щели в панцире водоросль сообщается с окружающей средой.

Диатомовые водоросли бывают с радиальной и двусторонней симметрией. Виды с радиальной симметрией неподвижны, а с двусторонней - подвижны. Для клеток свойственно наличие одного ядра, вакуолей и разными хлоропластами. Кроме хлорофилла a и c их цвет определяют желтые и оранжевые пигменты каротин, ксантофилл и фукоксантин. Запасное вещество - хризоламинарин.

Для диатомовых водорослей характерны половой и бесполый способы размножения. Для представителей отдела характерно диплоидное состояние. Гаплоидный набор свойственен только для гамет. Бесполое размножение осуществляется путем деления с образованием меньшей створки. После многочисленных делений появляются клетки меньших размеров, по сравнению с начальными. Они сливаются между собой и образуют ауксоспоры - растущие споры.

Общая характеристика

Водоросли могут быть одноклеточными, многоклеточными и колониальными организмами. Некоторые виды достигают 100-200 м в длину. Одноклеточным водорослям характерен симбиоз с грибами, в результате чего образуются особенные организмы - лишайники. Водоросли питаются автотрофно, т.е. образуют органические вещества при фотосинтезе.

Для водорослей, как для всех низших растений, характерно отсутствие дифференцированных клеток. Их тело представлено слоевищем, прикрепленным к субстрату с помощью ризоидов. У водорослей отсутствуют механические ткани, поэтому таллом плавает в воде. Также у них нет проводящих тканей, поэтому у каждой клетки есть доступ к окружающей среде.

Форма таллома может быть:

монадной,
амёбоидной,
пальмеллоидной,
коккоидной,
сарциноидной,
нитчатой,
разнонитчатой,
пластинчатой и др.

Для клеток характерна клеточная стенка из целлюлозы и гликопротеидов. В клетках присутствует зеленый пигмент хлорофилл, находящийся в хлоропластах. Хлоропласты водорослей называются хроматофорами. Хроматофор от хлоропластов отличается формой, меньшими размерами и иным строением хлорофилла. Но не всем представителям отдела свойственен зеленый цвет, поэтому у некоторых представителей отдела присутствуют маскирующие пигменты.

В клетках также присутствует система вакуолей. В подвижных организмах присутствуют сократительные вакуоли, с помощью которых поддерживается тургор и обеспечивается удаление лишней воды из клетки. Для подвижных водорослей также характерно наличие стигмы. Она обуславливает фототаксис - способность организма передвигаться к освещенным местам для фотосинтеза.

Пластинчатые многоклеточные Зеленые водоросли

Пластинчатые многоклеточные Зеленые водоросли обитают в морях. Они могут достигать в длину до полуметра. Для них характерно прикрепление к субстрату.

Пластинчатая многоклеточная Зеленая водоросль, таллом которой имитирует листовую структуру. Строение ульвы сложнее, чем у нитчатого улотрикса, но их жизненные циклы схожи. Гаплоидная зооспора со жгутиками также вырастает в нить, клетки которой делятся в нескольких направлениях. В результате образуется листовидная структура. Клетки у основания водоросли образуют ризоидоподобные выросты.

Рис. 10. Размножение ульвы

Для жизненного цикла ульвы характерно чередование изоморфных поколений. Гаметофит и спорофит внешне схожи. Во время полового процесса клетки гаметофита образуют анизогаметы с двумя жгутиками. При сливании гамет (n) развивается зигота (2n). Затем из нее формируется нить и листовидный таллом как у гаметофита.

Строение клетки диатомовых водорослей

Цитоплазма образует тонкий пристеночный слой, имеется своеобразный мостик, в котором расположено одно диплоидное ядро с ядрышками (1–8 штук). Практически все внутреннее клеточное пространство занимает вакуоль. Хроматофоры в основном расположены вдоль стенок. Это небольшие, но многочисленные диски или более крупные пластины. Гетеротрофные диатомовые водоросли не содержат пигментов. В хроматофорах автотрофных диатомей присутствуют окрашенные пластиды:

а- и с-хлорофиллы (зеленые);
β- и ε- каротины (оранжевые);
ксантофиллы (диадиноксантин, диатоксантин фукоксантин и другие желтые пигменты).

Реакции фотосинтеза в клетках диатомей приводят к образованию липидов, а не углеводов, как у большинства наземных растений. Кроме молекул жиров, необходимых для жизнедеятельности, в качестве включений и запасных веществ в клетках находятся зерна волютина и хризоламинарина.

Жизненный цикл

Жизненный цикл водорослей включает две чередующихся фазы - гаплоидную и диплоидную. Гаплоидная стадия представлена гаметофитом, а диплоидная - спорофитом. Гаплоидная фаза включает гаметы: спермии, сперматозоиды, яйцеклетки.

При встрече двух гамет - спермия (n) и яйцеклетки (n) образуется зигота (2n) Из нее созревает спорофит (2n). Т.о. формируется диплоидный набор хромосом. На спорофите в зооспорангиях при мейозе вырабатываются зооспоры (n). Они образуют женские и мужские гаметофиты (n) митотическим делением. Из гаметофитов с помощью митоза развиваются спермии (n) и яйцеклетки (n), при сливании которых образуется зигота (2n). Цикл завершается.

Рис. 1. Жизненный цикл водорослей

Экология диатомовых водорослей

Диатомеи широко распространились в пресных и соленых водоемах по всему земному шару. Обитают эти организмы среди влажных горных пород, в почве, освоили даже горячие источники, снежный покров и льды полярных областей. Моря и океаны населяют преимущественно виды, относящиеся к центрическим диатомеям.

Пресные водоемы — типичные местообитания пеннатных диатомовых водорослей. Среди представителей этой группы встречаются не только планктонные, но и бентосные формы (донные организмы). Велико разнообразие эпифитных диатомей и тех, что вызывают «цветение» воды в озерах и водохранилищах, их зарастание.

Внешнее строение диатомовых водорослей

Одна из главных отличительных характеристик диатомей — твердая оболочка клетки, образованная диоксидом кремния с примесями соединений алюминия, магния, железа, органических веществ. Покров состоит из двух не одинаковых по размерам половинок, которые закрываются как шкатулка или коробка. Одна створка крупнее другой, обе имеют слегка выпуклую либо плоскую форму. Большая половинка оболочки накрывает маленькую, как крышка. Есть дополнительные структуры - септы. Они делят клетку на отдельные камеры.

Многочисленные признаки внутреннего и внешнего строения отличают диатомовые водоросли. Фото под микроскопом позволяет тщательнее изучить особенности клеточной оболочки и внутреннего содержимого. Внешняя стенка на всем своем протяжении не однородная, она пронизана множеством отверстий, через которые происходит обмен веществ с окружающей средой. На кремнеземном панцире имеются выросты, помогающие колониальным формам создавать ассоциации, противостоять волнам и течениям.

Причины развития простейших

Бурые водоросли являются спутником молодого, только что запущенного аквариума. Однако в последующем при стабилизации баланса колонии диатомеи практически полностью отмирают, а всё, что останется делать аквариумисту, это раз в несколько недель протирать стекла аквариума губкой или специальным скребком.

Причиной появления диатомовых водорослей в молодом аквариуме является неустановившийся азотный цикл. Растения, будучи только посаженными в грунт, ещё не укоренились и не потребляют необходимого количества микроэлементов, соответственно, в воде присутствуют нитраты, нитриты, азот и фосфор, что приводит к развитию водорослей. Однако в последующем внешний фильтр выйдет на свою полную мощность, укоренятся и пустятся в рост растения, азотный цикл стабилизируется, что позволит решить проблему с коричневыми водорослями.

В запущенных аквариумах, где отмечается перенаселение, отсутствует качественная фильтрация, а в грунте имеется избыток органики, быстро появляются водоросли и другие виды простейших. Аквариумисту необходимо будет восстанавливать биобаланс, сифонить грунт, увеличивать зеленую массу и регулярно менять воду. В идеале аквариум следует дополнительно оснастить мощным наружным фильтром, который снизит содержание аммиака, аммония, нитратов и нитритов.

Аквариумисту необходимо раз в несколько недель протирать аквариум губкой

Нередкой причиной появления водорослей в аквариуме является длинный световой день. Сразу после запуска не следует устанавливать его продолжительностью 12 часов в сутки. Многим кажется, что чем больше света получают растения, тем они быстрее принимаются в рост, а вся система стабилизируется. Но в действительности слишком мощное и длительное освещение приводит к развитию водорослей и появлению характерного коричневого налета на стеклах. Поэтому следует после запуска аквариума устанавливать световой день не более 6 часов, после чего плавно увеличивать его на час-полтора каждую неделю.

Водоросли в аквариуме могут образовываться и при неправильном внесении удобрений. Превышая дозы вносимых питательных веществ, неопытные аквариумисты неизменно стимулируют развитие простейших, в том числе диатомовых микроорганизмов. Подкармливать водные растения можно лишь при соответствующем качественном освещении, подаче CO2 и большом объеме зелёной массы. Вносить удобрения необходимо предельно аккуратно, небольшими дозами, постепенно увеличивая количество микроэлементов, одновременно наблюдая как за состоянием растений, так и за отсутствием нежелательных водорослей в аквариуме.

В редких случаях коричневый налет возникает при использовании выгоревших люминесцентных ламп. Со временем у них выгорает спектр, они начинают светить тусклым белым светом. У растений уменьшается фотосинтез, в воде появляется много нерастворенной органики, образуется питательная среда для различных водорослей, которые тут же «поднимают голову» и заполняют весь аквариум.

Размножение диатомей

Вегетативное размножение диатомовых водорослей связано с митотическим делением ядра в клетке. Возникают два протопласта, каждому из них в итоге отходит одна твердая створка. Вторая достраивается, после этого новые организмы колониальных форм диатомовых водорослей остаются соединенными, а одноклеточные разделяются. Результатом вегетативного размножения становится уменьшение размеров клеток от поколения к поколению. К уже имеющейся створке достраивается вторая — меньшего размера, поэтому со временем мельчают такие диатомовые водоросли.

Представители ряда групп диатомей при половом размножении проходят конъюгацию, как одноклеточные зеленые водоросли. В центрических диатомеях проходит оогамный процесс, когда одни особи дают яйцеклетки, а другие — жгутиковые сперматозоиды. Происходит оплодотворение, в результате чего возникает зигота, покрытая пектиновой оболочкой, затем образуется ауксоспора.

Нитевидные многоклеточные Зеленые водоросли

Нитевидные многоклеточные Зеленые водоросли населяют пресные водоемы и моря. Они достигают до 10 см в длину. Нити состоят из клеток одинакового размера и формы.

Многоклеточная нитевидная водоросль из одного ряда клеток, прикрепляемая к субстрату длинной прозрачной клеткой - ризоидом. В клетке подкововидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами окружен крахмальными зернами.

Рис. 6. Строение улотрикса

Для улотрикса характерны бесполый и половой способы размножения. Каждая клетка может дифференцироваться в спорангий или гаметангий. В случае бесполого размножения развивается несколько зооспор грушевидной или яйцевидной формы. В зооспорах есть глазок, две сократительные вакуоли и четыре жгутика. Образовавшиеся клетки прикрепляются к субстрату и прорастают во взрослую водоросль. При бесполом размножении нить распадается на клетки, которые делятся митотическим путем. В результате образуются взрослые организмы.

Рис. 7. Размножение улотрикса

Половое размножение улотрикса проходит с помощью изогамии. Гаметы и зооспоры формируются в одном организме. Они по строению схожи между собой, но различны по количеству, размерам и наличию жгутиков. Гаметы мельче и имеют по два жгутика, к тому же их образуется больше. При слиянии половых клеток (n) или участков нитей образуется зигота (2n), которая уходят на дно, лишается жгутиков и формирует толстую оболочку. Затем она делится мейозом и образует зооспоры (n), которые выходят из оболочки, закрепляются у субстрата и прорастают во взрослый организм.

Многоклеточная нитевидная водоросль, достигающая до 10 см в длину. В отличие от улотрикса, спирогира не прикрепляется к субстрату, а плавает свободно. Нити состоят из ряда одинаковых цилиндрических клеток, характеризующихся наличием целлюлозной клеточной стенки, слизистой оболочки, одного ядра и крупной вакуоли. Образование спор не свойственно.

Рис. 8. Строение клетки спирогиры

Главный отличительный признак спирогиры - перекрученный по спирали хроматофор с пиреноидами. Растения размножаются половым и бесполым путем. При вегетативном размножении нить распадается небольшие участки или клетки. Они делятся митозом, в результате чего развиваются новые организмы. Половое размножение осуществляется с помощью конъюгации. Этот процесс сопровождается сближением нитей и их склеиванием слизью. Затем клетки образуют выросты, которые соединяют две нити между собой. Из «мужского» организма содержимое клетки проникает в «женскую» особь, в результате чего образуется зигота. Она покрывается толстой оболочкой и входит в состояние покоя, после чего прорастает. Затем зигота делится путем мейоза и образуются четыре клетки, три из которых отмирают. Из оставшейся живой клетки формируется взрослый организм.

Рис. 9. Размножение спирогиры

Общая характеристика

Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, многоклеточные и колониальные представители. Они пластичны и способны выживать в различных условиях. Некоторые виды вступают в симбиоз с грибами и образуют лишайники.

Для представителей этого отдела характерно доминирование хлорофилла. Хроматофор водорослей, как и хлорофилл высших растений, состоит из двух модификаций хлорофилла - a и b. Помимо этого в них присутствуют пигменты каротины и ксантофиллы.

Клетки включают клеточные стенки из целлюлозы и пектина. Они включают крахмала и масла в качестве запасающего вещества. В отделе Зеленые водоросли множество разнообразных представителей.

Описание микроорганизмов

Клетки водорослей состоят из жидкой протоплазмы, которая окружена прочной кремнеземной оболочкой-панцирем. Протопласт проникает во все внутренние полости оболочки, заполняя ее, что приводит к быстрому увеличению колоний микроорганизмов. Панцирь усеян многочисленными тончайшими отверстиями, что обеспечивает обмен веществ с окружающей средой и протопластом.

Представители диатомовых водорослей имеют различную окраску, зависящую от строения панциря и преобладающих пигментов. Большинство таких микроорганизмов имеет коричневый или серый цвет, но встречаются и тёмно-зелёные, практически чёрные и даже ярко-красные.

Пресноводные коричневые водоросли обитают в бентосе

На сегодняшний день ученым известно 1600 различных видов коричневых водорослей. Встречаются простейшие в морской воде и растут как на больших глубинах, так и на каменистых отмелях, где берег омывается водой лишь во время мощного прилива. Также встречаются и пресноводные формы, которые обитают в бентосе и могут поселяться на различных субстратах. Пресноводные водоросли чаще всего доставляют проблемы аквариумистам, которые с трудом избавляются от этих нежелательных микроорганизмов.

Особенностями бурых водорослей являются:

Хитиновый панцирь.
Размножение делением клетки.
Цветовые вариации видов диатомей.

Прочный хитиновый панцирь обуславливает особенности размножения у диатомовых водорослей. Чаще всего эти микроорганизмы делятся на две половины, размножаясь путем деления клеток. В подходящих условиях, когда диатомеи получают необходимое им питание, деление клеток и размножение колонии может проходить в ускоренном режиме, и поселения простейших увеличиваются буквально за несколько часов. В особенности этот процесс заметен в запущенных аквариумах, где водоросли покрывают все доступные им субстраты.

Диатомовые водоросли в аквариуме

Обживают стеклянные стенки, заселяют поверхность камней и приборов, покрывают листья подводных многоклеточных растений. Не любят яркий свет, поэтому предпочитают затемненные участки аквариума. С диатомеями нужно бороться, чтобы весь искусственный биоценоз за стеклянными стенками не покрылся бурой слизью. Необходимо счищать пленку и бурые комочки, как только они начинают появляться на камнях и приборах. Труднее всего убрать налет из диатомей на листьях подводных растений.

Предпринимаемые меры должны быть направлены на регулирование освещения и состава воды. Одной из причин «цветения» жидкости в аквариуме и естественных водоемов является избыточное содержание силикатов. Если минеральных веществ мало, то развитие диатомей идет медленно. Такой же эффект вызывает хорошее освещение аквариума, постоянное очищение стекол и камней от колоний диатомовых водорослей.

Одноклеточные Зеленые водоросли

Большинству одноклеточных свойственны монадная и коккоидная формы.

Одноклеточная водоросль грушевидной формы, обитающая в пресных водах. Крахмал хламидомонады содержится в хлоропластах, что косвенно указывает на родство зеленых водорослей с настоящими растениями. Клетку покрывает бесцветная оболочка из гемицеллюлозы и пектина. Хламидомонада отличается от других видов наличием двух жгутиков одинаковой длины.

Рис. 1. Строение хламидомонады

Хламидомонада активно размножается в водоемах при цветении воды. Ей характерен частично гетеротрофный способ питания, т.к. употребляет готовые органические вещества. Она очищает водоемы от загрязнений.

Хламидомонада имеет особое строение. Она представляет округлую клетку, на переднем конце которой есть выпячивание - носик с двумя равными жгутиками. Большую часть организма составляет хроматофор с пиреноидом - телом из белка, окруженным зерновым крахмалом. Считают, что пиреноид участвует в фиксации углекислого газа, а также в синтезе и накоплении питательных веществ.

На переднем конце одноклеточного организма есть две сократительные вакуоли, которые удаляют лишнюю воду и регулируют тургор. Для клетки характерно наличие светочувствительного глазка, обеспечивающего положительный фототаксис. Ядро одно.

Рис. 2. Жизненный цикл хламидомонады

Хламидомонада способна переносить неблагоприятные условия. В этом случае жгутики отваливаются, стенки ослизняются и клетка утрачивает подвижность. При улучшении факторов жизни жгутики появляются вновь, и клетка начинает активный образ жизни.

Для хламидомонады свойствен простой жизненный цикл. Гаплоидная клетка резорбирует жгутики, делится митотическим способом и образует жгутики. Т.о., формируются новые клеточные организмы. Затем пара клеток совмещается и образуется зигота (2n) с четырьмя жгутиками. Она делится путем мейоза, в результате чего развиваются две клетки (n).

Одноклеточная шарообразная водоросль, лишенная жгутиков. Хлорелла населяет небольшие стоячие водоемы, лужи, канавы, влажные почвы и стволы деревьев. Клетку покрывает плотная оболочка из целлюлозы.

Рис. 3. Строение хлореллы

Большую часть клетки занимает чашевидный хроматофор. Так же как и для хламидомонады, хлорелле характерно наличие пиреноида, окруженного крахмальными зернами. Стигма отсутствует.

Хлорелле характерен бесполый способ размножения с помощью неподвижных округлых автоспор. Ей так же свойственно фотоавтотрофное питание, активный фотосинтез и быстрое размножение. Из-за высокого процента белка, хлореллу часто выращивают в качестве корма.

Значение

Зеленые водоросли играют важную роль в жизни обитателей планеты:

создают органическое вещество в водоемах,
гаметы, зооспоры и сами водоросли служат пищей для зоопланктона,
обогащают воду кислородом,
фильтруют сточные воды,
из нитчатых водорослей производят бумагу, ацетон, спирты и др.,
пластинчатые водоросли человек употребляет в пищу и т.д.

Помимо пользы водоросли могут приносить вред. Они могут провоцировать зарастание водоемов, обрастать на сооружениях, судах и т.д. Сверлящие водоросли повреждают раковины моллюсков. Также водоросли могут быть паразитами животных и человека.

Диатомовые водоросли — важнейшая часть морского и пресноводного планктона. Микроскопический организм диатомей представляет собой одну клетку, покрытую кремниевой оболочкой. Встречаются колониальные формы этой группы водорослей, они часто образуют серый, зелено-бурый или коричневый гелеобразный налет на различных поверхностях. Диатомеи играют огромную роль в экосистемах, даже таких маленьких, как аквариум в комнате. Водоросли создают значительное количество биомассы, что уже привлекло к ним внимание производителей органических веществ и борцов за чистоту водоемов.

Распространённые виды диатомей

С появлением мощных микроскопов изучение подводного мира активизировалось, а учёные получили возможность описать и идентифицировать самые мелкие виды, которые состоят буквально из одной клетки и ядра.

Наибольшее распространение получили следующие виды бурых водорослей:

Пиннулярия, которая имеет эллиптические удлинённые створки с заметной шероховатостью панциря.
Цимбелла. Отличается характерными серповидно изогнутыми створками.
Навикула. Имеет острые лодкообразные створки панциря с зауженными концами.

В пресноводных аквариумах чаще всего встречаются колонии навикул, характеризующиеся коричневым и бурым цветом. В последующем, активно разрастаясь, эти водоросли приобретают уже характерную чёрную окраску. В морских аквариумах могут встречаться десятки и сотни различных диатомей, которые имеют серый, коричневый, чёрный и фиолетовый цвет.

Признаки появления одноклеточных

Определить наличие диатомовых в аквариуме не составит труда. На растениях, грунте и стекле появляется коричневый налёт, который пылит при его стирании пальцами, губкой или скребком. На ранних стадиях образования колонии диатомеи могут с легкостью очищаться с декораций и стекла, но в запущенных аквариумах налет приобретает характерный черный цвет, отмечается нарастание слоев друг на друга, и если верхний слой ещё кое-как стирается со стекол, то нижние ороговевшие участки намертво крепятся к растениям и декорациям.

Причины появления диатомей:

нарушение биобаланса;
неправильное освещение;
большое количество органики в воде.

На рыб и других гидробионтов бурые водоросли в аквариуме не оказывают какого-либо влияния. А вот растениям такой налет будет грозить быстрой гибелью, т. к. плотные слои на листве водорослей прекращают фотосинтез. Если не предпринять каких-либо действий по восстановлению баланса и механически не очищать листву от имеющегося налета, то растения в скором времени погибнут.

Скорость распространения у диатомовых водорослей чрезвычайно высока, поэтому новые листья буквально в течение нескольких дней поражаются серым и коричневым налетом, избавиться от которого в последующем крайне сложно. В запущенных аквариумах бурый и коричневый налет становится отличным субстратом для появления сложных в избавлении водорослей. Поэтому не стоит удивляться, что на листьях и грунте появляется вьетнамка, чёрная борода и другие водные одноклеточные.

Половые процессы

Для представителей отдела характерно несколько типов половых процессов:

изогамия - гаметы одинаковы и подвижны,
анизогамия - гаметы различны по размерам, форме,
оогамия - женская гамета крупная клетка без жгутика, а мужская - небольшая клетка со жгутиком.

Особый половый процесс водорослей - конъюгация. Она представляет собой сливание не гамет, а вегетативных клеток без жгутиков. Конъюгация - процесс соединения клеток с помощью выростов и формирования копуляционного канала, по которому содержимое одной клетки перемещается в другую. В результате развивается зигоспора, а затем образуется взрослый организм.

Зеленые водоросли - самый крупный отдел Водорослей. Включает около 20 тысяч видов. Зеленые водоросли обитают в пресных водах, морях и увлажненных местах суши. Их размеры могут достигать несколько десятков метров.

Зеленые водоросли - важная эволюционная группа, которая дала начало сложным многоклеточным организмам с дифференцированными клетками. Некоторым видам удалось выйти на сушу и стать эмбриофитами.

Представители

Известные представители отдела - плеуросигма, цимбелла, навикула и др. Представителей Диатомовых водорослей можно разделить на две группы - светолюбивые и теневыносливые виды. Они различаются тем, что обитают на разной глубине. Диатомовые населяют влажные и заболоченные почвы и вызывают «цветение» снега.

Значение

Представители Диатомовых водорослей занимают важное место при экономии воды. Также они служат кормом для наземных животных и водных обитателей. Ими питается молодь рыб.

Таким образом, без представителей всего отдела Водоросли невозможно представить жизнь на планете. Они наряду с лесами являются главными поставщиками кислорода и основными продуцентами органических веществ. Они стоят вначале пищевых цепей водных экосистем. Также водоросли служат источником питания для человека и животных.

Отдел Водоросли - древняя группа низших растений. Он насчитывает около 30 тысяч видов. Водоросли различны по происхождению и строению. Они обитают во многих средах обитания - на суше, в пресных и соленых водах, на поверхности и в толще почвы, на растения и т.д.

Основные систематические группы диатомовых водорослей

Отдел Bacillariophyta объединяет свыше 10 000 современных видов. Представители биологической науки утверждают, что их на самом деле существует в несколько раз больше. Систематика диатомовых водорослей на протяжении последних столетий претерпела несколько изменений. Споры ведутся в основном вокруг количества классов. Наиболее распространенная классификация:

Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae) — содержит 5 порядков. Принадлежат к этой группе одноклеточные и колониальные диатомовые водоросли. Виды: Cyclotella meneghiniana, Melosira arctica и другие. Представители центрических диатомей составляют основу планктона, активно передвигаться в толще воды они не могут.

Класс Пеннатные, или Перистые диатомеи (Pennatophyceae). Насчитывает 4 порядка.
В этой группе широко представлены одноклеточные виды, способные активно передвигаться, и колониальные формы. Среди перистых диатомовых водорослей преобладают бентосные организмы, населяющие озера и моря. Предпочитают поверхности различных субстратов, покрывают их слизистой пленкой или комками. Относятся к перистым диатомеям такие роды, как Synedra, Fragilaria, Tabellaria, Diatoma, Navicula, Cymbella.

Читайте также: