Птицы компенсируют неумение петь яркой окраской

Обновлено: 06.05.2024

3) Странный свет приближался и двигался над зарослями кустов.

Укажите верные утверждения.

1) Однородные члены предложения всегда всегда выражаются одной частью речи.

2) Однородные члены предложения часто (но не всегда) выражаются одной частью речи.

3) Однородные члены предложения относятся к одному и тому же слову.

4) В предложении может быть только один ряд однородных членов.

Укажите предложения, в которых больше одного ряда однородных членов.

1) Науки юношей питают, отраду старым подают, в счастливой жизни украшают, в несчастный случай берегут. (М. Ломоносов)

2) Художник чувствовал глубоко и сильно и со смелостью и тактом передавал то, что чувствовалось. (К. Паустовский)

3) В лесу и на лугу пахло мокрой травой.

4) Сухие листья и трава хрустят под ногами и предупреждают обитателей леса об опасности.

Укажите предложение с пунктуационной ошибкой.

1) Под дубами прятались низенькие одноэтажные домики.

2) На поляне пестрели белые, синие, красные цветы.

3) Белая, шерстяная кофта висела на спинке стула.

4) Мама купила большой сладкий арбуз.

Спишите предложения, расставляя недостающие знаки препинания. В конце предложения не забудьте поставить точку.

Его горячее желание - видеть жизнь свободной разумной красивой.

Спишите предложение, расставляя недостающие знаки препинания, вставляя пропущенные буквы, раскрывая скобки. В конце предложения не забудьте поставить точку.

Маленькая праз..нично одетая девоч(?)ка теребила край платья.

Укажите предложение с пунктуационной ошибкой.

1) Река уходила торжественным поворотом в золотые, синие от осени леса. (К. Паустовский)

2) Люди мечтают о длинном лете, а я мечтаю о длинной, тёплой, туманной осени. (К. Паустовский)

3) В морозные зимние дни продолжается скрытая жизнь в лесу. (И. Соколов-Микитов)

4) У девушки была длинная чёрная коса на спине смуглое лицо с маленькими тёмными родинками, узкий правильный нос. (И. Бунин)

Спишите предложение, расставляя недостающие знаки препинания, вставляя пропущенные буквы. В конце предложения не забудьте поставить точку.

Мальчик бер..жно пол..жил руки на клавиши закрыл на мгновение глаза.

Укажите предложение, в котором однородные члены связаны противительным союзом.

1) И верного друга прощальной рукой и гладит, и треплет по шее крутой.

2) Ни смех, ни говор твой весёлый не прогоняли тёмных дум.

3) Голова завита, да не делом занята.

Укажите предложение с пунктуационной ошибкой.

1) Ты захвати с собой в лес нашу книжку да на чём посидеть.

2) Мал золотник да дорог.

3) Камни, низенькие деревья да болота - вот и весь пейзаж.

Укажите предложение, в котором однородные члены предложения связаны соединительным сочинительным союзом.

1) Не только мальчиком, но и взрослым из всех зрелищ я больше всего любил цирк.

2) Мне сегодня то холодно, то жарко.

3) Видит око, да зуб неймёт.

Укажите предложение, в котором однородные члены предложения связаны разделительными сочинительными союзами.

1) Вода отражала небо и была то серой, то бирюзовой, то мягко-молочного цвета. (В. Песков)

2) Перед глазами ходил океан, и колыхался, и гремел, и сверкал, и угасал, и светился, и уходил куда-то в бесконечность. (В. Короленко)

3) Ягода красна, да на вкус горька.

Укажите предложение с пунктуационной ошибкой.

1) Домик доктора был очень маленький, но очень уютный и чисто убранный.

2) От дома во все стороны шли узенькие аллеи, обсаженные или деревьями, или кустарниками, или цветами.

3) Исполинские кусты алоэ не боялись солнца, и далеко раскидывали свои сочные и колючие кусты.

4) Я возьму с собой книги, и учебники, и все принадлежности для рисования.

К какому типу речи относится данный текст?

Бежин луг. Он похож на тысячу других российских лугов, и всё-таки он необычен.

Мы стоим на краю зелёной равнины. Земля с прудами, садами и оврагами, полосками ржи и пшеницы лежит где-то вверху и со всех сторон опускается в низину зелёными, довольно крутыми обрывами. Прохладная серая равнина похожа на плоское дно большого котла. Дикие груши, дубы и вязы группами и в одиночку растут на пологих склонах. По краям равнина упирается в бугры. И дубы на холмах, и барашки кустов, и даже лошадь с маленьким жеребёнком кажутся синими. К синеве прибавляется солнечный, золотистый туман, и горизонт там только угадывается.

Укажите предложение с пунктуационной ошибкой.

1) Весной в лесах поют мастера птичьих песен: дрозды, жаворонки, соловьи.

2) Луг, поле, деревья: всё было покрыто снегом.

3) Ни холод, ни дождь - ничто не могло остановить отца в его стремлении во что бы то ни стало к вечеру добраться до геологов.

Различные типы окраски ошейниковых якобинов (Florisuga mellivora). Слева: самка типичной окраски (гетерохромная). В середине: взрослый самец или андрохромная самка. Справа: молодая особь.

Jay J. Falk et al. / Current Biology, 2021

Около двадцати процентов взрослых самок колибри ошейниковых якобинов окрашены как самцы — и, как выяснили орнитологи, эта особенность обеспечивает им привилегированный доступ к пище. Скромно окрашенных самок часто прогоняют с цветков и кормушек сородичи или колибри других видов, в то время как яркие самки благодаря сходству с самцами реже становятся жертвам подобной агрессии и могут кормиться чаще и дольше. Как отмечают авторы исследования в статье для журнала Current Biology, открытый ими механизм может объяснить появление ярких самок у многих видов колибри.

Самцы многих видов животных окрашены ярче, чем самки. Специалисты связывают появление подобных различий с половым отбором: чтобы заинтересовать потенциальных партнерш, мужские особи должны выглядеть как можно привлекательнее, в то время как женские могут позволить себе скромную расцветку, которая не так заметна для хищников. Впрочем, некоторые факты не укладываются в эту стройную схему. Например, у ряда видов с половым диморфизмом часть самок окрашены скромно, а часть — так же ярко, как и самцы. Это явление описано для стрекоз, бабочек, рыб, ящериц и некоторых других групп, однако наиболее широко распространено среди птиц. Так, полиморфные самки известны для примерно половины видов колибри с половым диморфизмом.

Команда орнитологов во главе с Джеем Фальком (Jay J. Falk) из Корнеллского университета решила выяснить, какую выгоду получают самки колибри от сходства с самцами. Исследователи сосредоточили внимание на одном из видов этих птиц — ошейниковом якобине (Florisuga mellivora), который обитает в Центральной и Южной Америке. У мужских особей якобинов синяя голова, зеленый верх тела с белой полосой на шее и белый низ тела, а самки типичной окраски зеленые сверху и белые снизу, с пятнистым горлом. Кроме того, нижняя сторона хвоста у самцов белая, а у типичных самок — зеленая с синим. При этом часть самок очень напоминают самцов, но отличаются от них широкой темной полосой по краю хвоста.

Фальк и его коллеги отправились в Панаму и с июля 2015 по июнь 2019 года поймали здесь 436 ошейниковых якобинов (включая 135 особей, которые попали в руки авторов больше одного раза). Исследователи оценивали расцветку пойманных особей и определяли их пол с помощью генетического анализа. Так им удалось выяснить, что все взрослые самцы данного вида андрохромны (то есть имеют яркую окраску), а среди взрослых самок доля андрохромных особей составляет 28,6 процента.

На клювах молодых колибри-якобинов есть бороздки, которые с наступлением зрелости постепенно исчезают. Воспользовавшись данной особенностью, ученые установили примерный возраст пойманных птиц и выяснили, что окраска самок меняется с течением жизни. Так, все четырнадцать неполовозрелых самок с максимальным количеством бороздок на клюве имели «самцовую» окраску, а среди 104 взрослых самок с небольшим количеством бороздок таких было всего 20,2 процента.

Таким образом, все молодые самки якобинов выглядят как самцы, однако к наступлению зрелости большинство из них приобретают более скромную расцветку. Этот вывод дополнительно подтвердила повторная поимка двух самок: когда они попали в руки ученым в первый раз, они были андрохромными, однако через год сменили окраску на типичную для самок (гетерохромную). При этом гетерохромные самки никогда не становятся андрохромными, а взрослые андрохромные самки — гетерохромными.

На следующем этапе Фальк и его соавторы попытались выяснить, какую реакцию у сородичей вызывают самки разной расцветки. Для этого они размещали около кормушек с подслащенной водой три разные комбинации из двух чучел ошейниковых якобинов: самца и гетерохромной самки; андрохромной самки и гетерохромной самки; самца и андрохромной самки. Прилетавшие к кормушкам колибри пытались спариться с чучелами или прогнать их — а исследователи фиксировали их поведение.

Оказалось, что гетерохромные самки более привлекательны для самцов, чем андрохромные (если у кормушки были установлены чучела яркой и скромно окрашенной самок, заинтересованные в спаривании самцы сначала пытались ухаживать за вторым). Однако при этом чучела гетерохромных самок также чаще становились жертвами агрессии самцов. Если же самцу предоставляли выбор между чучелами другого самца и андрохромной самки, он атаковал их с равной вероятностью. А когда самцам демонстрировали чучела андрохромной и гетерохромной самок, они избегали нападать на первых. Более того, даже колибри других видов нападали на чучела андрохромных самок ошейниковых якобинов с такой же частотой, как и на чучела самцов данного вида — и реже, чем на чучела гетерохромных самок.

Полученные результаты заставили авторов предположить, что яркая окраска позволяет самкам ошейниковых якобинов избегать социальных конфликтов с сородичами и другими видами колибри (в теории она также защищает от нежеланных сексуальных домогательств, однако исследователи не рассматривают эту гипотезу всерьез, поскольку во время наблюдений за этим видом колибри попытки спаривания происходили редко, а драки — очень часто). Видеозаписи поведения колибри, сделанные попутно во время экспериментов с чучелами, подтвердили данную идею. Ученые зафиксировали 269 погонь одного якобина за другим, в которых участвовали андрохромные особи — и почти всегда одна из них выступала в роли догоняющей. Напротив, гетерохромные самки в подавляющие большинстве случаев были преследуемыми (на основании 90 погонь, в которых участвовали такие птицы).

Конфликты между колибри чаще всего возникают во время кормления — а значит, андрохромные самки, которые реже становятся жертвами нападений, должны иметь лучший доступ к пище по сравнению с гетерохромными. Чтобы проверить данную идею, авторы пометили 36 гетерохромных самок, 15 андрохромных самок и 103 самцов радиочастотными метками. Затем авторы разместили в исследуемой местности кормушки с сахарной жидкостью, в половине из которых была высокая концентрация сахара, а в половине — более низкая (так они сымитировали различия между нектаром разных видов растений). Визиты помеченных птиц к кормушкам фиксировали 28 датчиков.

За 278 дней колибри совершили 88 528 визитов к кормушкам, причем они явно предпочитали те, где концентрация сахара в жидкости была выше. Андрохромные самки прилетали к кормушкам чаще гетерохромных и проводили около них больше времени (р=0,009). При этом гетерохромные самки держались на кормушках с высоким содержанием сахара меньше времени, чем на тех, где концентрация сахара была низкой (p<0,0001). Иными словами, им приходилось довольствоваться пищей более низкого качества. Таким образом, «самцовая» окраска действительно позволяет самкам якобинов кормиться чаще и дольше, особенно на более ценных источниках пищи, конкуренция за которые особенно высока. Это особенно важно в первые годы жизни — неудивительно, что на этом этапе все самки окрашены как самцы.

Фальк и его соавторы предполагают, что конфликты во время кормления стали причиной появления яркоокрашенных самок и у других видов колибри. У этих птиц высокие энергетические потребности, поэтому логично, что среди них распространился признак, позволяющий обеспечить привилегированный доступ к корму. Впрочем, даже среди видов, у которых часть самок окрашены ярко, большинство женских особей имеют скромную окраску (это касается и ошейниковых якобинов). Возможно, это связано с тем, что гетерохромные самки, как показал эксперимент, более привлекательны для самцов — либо им легче скрыться от внимания хищников.

Сроки и маршруты миграции рыжих колибри (Selasphorus rufus), которые гнездятся на северо-востоке Северной Америки, зависят от пола и возраста. Самцы отправляются на юг раньше всего и используют самый восточный маршрут. Самки начинают миграцию вслед за ними и летят немного западнее. Последними к местам зимовки стартуют молодые птицы — они придерживаются самого западного пути. Такое распределение позволяет колибри меньше конкурировать между собой за цветы, нектаром которых они питаются во время перелетов.

Учёные из Великобритании обнаружили, что птицы различаются по половому признаку по двум факторам: интенсивностью по окраске и пению. В ходе исследования было проанализировано 260 пар птиц близких видов и установлено, что самцы с монотонным пением сильнее отличаются от самок цветом оперения.

Половой отбор у птиц зависит от двух основных параметров. Во-первых, это цвет оперения, который у самцов большинства видов гораздо ярче, чем у самок. Во-вторых, красивое пение также привлекает особей женского пола. Но могут использоваться и оба эти фактора, чтобы привлечь внимание самки. Однако ранее было неизвестно, как они влияют на естественный отбор особей.

Именно это и решили проверить исследователи из университета Оксфорда. Они наблюдали за 260 близкородственными парами и провели взаимосвязь между пением и способностью отличать самца от самки по окрасу. В ходе эксперимента обнаружилось, что скорость и длина песни сильно отличалась от величины дихроматизма. Это значит, что особи с более ярким оперением имели более монотонное пение, а у птиц с почти одинаковой раскраской пение было более разнообразным.

Но учёные не смогли установить взаимосвязь между таким способом привлечения самок и средой обитания. Эксперты уверены, что развивать сразу два способа привлечения очень затратно в плане эволюции, поэтому птицы предпочитают только один из двух описанных методов.

Отношение между разнообразием пения (по оси ординат) к дихроматизму оперения (по оси абсцисс)

Кроме пения и яркой раскраски, птицы могут танцевать, чтобы не только привлечь внимание самки, но и укрепить отношения в паре. Так, недавно было установлено, что синеголовые астрильды демонстрируют окружающим прочность своей пары активными ритмичными движениями.

Британские орнитологи обнаружили, что половой отбор среди птиц регулируется двумя параметрами яркостью оперения и разнообразием пения только по отдельности, но не вместе. Для этого они проанализировали песни и окрас 259 пар близкородственных видов птиц и выяснили, что чем монотоннее песни самцов, тем больше окрас его оперения отличается от окраса самки. Статья опубликована в журнале Proceedings of the Royal Society B.

Во-вторых, певчие птицы также могут привлекать самок с помощью акустических сигналов. И в том, и в другом случае самки отдают предпочтение самцам с самым ярким оперением или самыми красивыми и разнообразными песнями. При этом использование сигналов может быть мультимодальным: самцы могут привлекать самок как пением, так и окрасом. Тем не менее, до сих пор не было известно, как два этих фактора вместе регулируют успехи особи в естественном отборе.

Проверить это решили ученые под руководством Джозефа Тобиаса (Joseph Tobias) из Оксфордского университета. Они изучили 259 сестринских пар птиц (всего 518 видов): например, к таким парам можно отнести рассмотренных в работах голубых соек (Cyanocitta cristata) и стеллеровых черноголовых голубых соек (Cyanocitta stelleri). Ученые провели корреляцию между разнообразием (временными и пространственными характеристиками: частотой, высотой звука и длиной) пения и половым дихроматизмом — степенью различия окраса самца от окраса самки. Данные взяли из открытых баз данных, содержащих образцы пения всех изученных видов, а также информацию о различиях окраса самцов и самок, полученных из научной литературы.

Ученые выяснили, что для каждой пары разнообразие песни (скорость, высота и длина) негативно коррелировали с величиной дихроматизма.

Это означает, что у самцов с более монотонными песнями был яркий окрас, а у тех птиц, самцы которых сильно не отличались от самок окрасом, песни были более разнообразными.

Отношение между разнообразием пения (по оси ординат) к дихроматизму оперения (по оси абсцисс)

Вместо этого авторы считают, что развитие сразу двух способов привлечения — эволюционно очень затратно, именно поэтому птицы (по крайней мере, изученные виды) отдают предпочтение только одному.

Помимо пения и яркого окраса при половом отборе птиц в ход могут идти еще и танцы, причем использовать ритмичные движения птицы могут не только для привлечение самки, но и для укрепления отношений в паре. Например, недавно ученые выяснили, что синеглавые астрильды (которые, кстати, отличаются моногамностью) в присутствии наблюдателя демонстрируют прочность своей пары бурными танцами.

Половой отбор у птиц может регулироваться несколькими параметрами. Во-первых, это окрас: оперение самцов многих видов намного ярче, чем у самок (это один из ярких примеров полового диморфизма). Во-вторых, певчие птицы также могут привлекать самок с помощью акустических сигналов. И в том, и в другом случае самки отдают предпочтение самцам с самым ярким оперением или самыми красивыми и разнообразными песнями. При этом использование сигналов может быть мультимодальным: самцы могут привлекать самок как пением, так и окрасом. Тем не менее, до сих пор не было известно, как два этих фактора вместе регулируют успехи особи в естественном отборе.

Ученые выяснили, что для каждой пары разнообразие песни (скорость, высота и длина) негативно коррелировали с величиной дихроматизма. Это означает, что у самцов с более монотонными песнями был яркий окрас, а у тех птиц, самцы которых сильно не отличались от самок окрасом, песни были более разнообразными.

Отношение между разнообразием пения (по оси ординат) к дихроматизму оперения (по оси абсцисс)

При этом исследователи не нашли связи между избранным способом привлечения самок и местом обитания, хотя такой вывод был бы логичным: в качестве избранной стратегии при половом отборе особи, живущие в лесах, могут пользоваться пением, а те, кто живет в более открытых пространствах, — собственным окрасом. Вместо этого авторы считают, что развитие сразу двух способов привлечения — эволюционно очень затратно, именно поэтому птицы (по крайней мере, изученные виды) отдают предпочтение только одному.

Недавно ученые из Оксфордского университета под начальствованием Джозефа Тобиаса установили, что половой отбор среди птиц прежде всего регулируется с помощью яркого оперения и пения. Причем последнее характеризуется только одиночным, а не групповым пением, что значительно упрощает процесс отбора. Таким образом было доказано, что чем ярче и разнообразнее у птицы оперение, тем монотоннее песни. К такому выводу пришли после многочисленных экспериментов и исследований на 259 видах сестринских пар. Данные для исследований были взяты из официальных баз данных, которые содержали информацию по пению и окрасу птиц. На протяжении экспериментов ученые проводили анализ многочисленных качеств звука: частота, высота и длина, а также учитывали степень отличия окраса самок и самцов.

Таким образом, можно сделать вывод, что:

покров большинства птиц мужской принадлежности ярче женской;
певчие птицы часто завлекают самок с участием ультразвуковых условных знаков.

По результатам исследований ученые не нашли взаимосвязи между половым способом привлечения и местом обитания птиц. Однако, по словам многих ученых и орнитологов, это было бы логичным. Если бы теория подтвердилось, то с уверенностью можно было бы утверждать, что особи, которые живут в лесу, в качестве привлечения внимания выбирали бы пение. Особи же, обитающие в городе - яркий окрас и оперение. Исследователи также отметили, что использование сразу двух способов привлечения внимания эволюционно и эмоционально очень затратно, поэтому птицы и выбирают только один из возможных.

Сколько тонн молока дали белорусские коровы в 2018 году?

Как и положено, в начале каждого нового года специализированные компании и организации подсчитывают "урожай" своих хозяйств. Молоко также не осталось в стороне. По данным статистики, основной удельный вес птицы, крупного и мелкого рогатого скота пришелся на различные сельскохозяйственные организации. Так, результатов долго ждать не пришлось, и Национальный статистический комитет сообщил, что на территории нашей страны было произведено около 7,345 миллиона тонн молока. Кроме того, были произведены некоторые расчеты по поголовью животных на фермах и подворьях. Читать далее

В Крыму были найдены останки крупнейшей птицы Северного полушария

Палеонтологам удалось совершить удивительное открытие и обнаружить самую крупную птицу Северного полушария. В Крыму были найдены останки крупнейшей птицы Северного полушария. Ее вес по оценкам специалистов достигал 640 килограмм. Обитала рachystruthio dmanisensisо около 2 миллионов лет назад. Находка была сделана в пещере под названием Таврида, которая находится на территории Крыма. Сама пещера была обнаружена по счастливой случайности во время строительства автомобильной дороги в 2018 году. Читать далее

Птицы имеют способность спать во время полета

Учеными были проведены исследования, в ходе которых выяснилось, что птицы могут спать во время полета. В исследование принимали участие 15 тропических птиц рода фрегатов. К туловищам птиц были прикреплены специальные устройства, с помощью которых можно было отслеживать активность мозга. В итоге оказалось, что во время полета птицы действительно могут спать, но, как правило, такой сон носит кратковременный характер. В это время одно полушарие мозга спит, а второе контролирует полет. Читать далее

Американский штат встречает пьяных птиц нарядами полиции

Американский штат Миннесота заполонили пьяные дрозды, свиристели и другие птицы. Пернатые не могут координировать свои движения и врезаются в деревья, автомобили и другие предметы. Полицейские утверждают, что птицы находятся в состоянии алкогольного опьянения, вызванного употреблением подмерзших ягод, которые в данный период начинают бродить. Печень пернатых не справляется с такой нагрузкой и птицы теряют координацию. Доцент кафедры леса и экологии дикой природы в Университете Висконсина Анна Пиджон утверждает, что нетрезвое состояние птиц - явление не редкое. Читать далее

Адрес предприятия: 220007, Республика Беларусь, г. Минск, ул. Суражская 10, офис 21

Свидетельство о регистрации №190855081 от 09.08.2007 выдано Минским горисполкомом. УНП: 190855081

Половой отбор, в основе которого лежит борьба за успех размножения, потенциально может выступать в роли мощного фактора видообразования. Такая роль подтверждается математическими моделями и отдельными работами, однако многие попытки более широкого анализа не выявили ожидаемой связи. Коллектив британских орнитологов задался вопросом: всегда ли правильно в подобных исследованиях оценивают силу полового отбора? Обычно предполагается, что половой отбор будет воздействовать на все признаки, связанные с борьбой за партнеров и плодовитостью. Нередко в качестве индикатора полового отбора используют половой диморфизм в окраске — различия цвета самцов и самок. Однако визуальный канал — не единственный, который может задействоваться в деле привлечения партнера. Так, у многих птиц этой цели служат акустические сигналы. На примере отряда воробьеобразных (Passeriformes) авторы нового исследования продемонстрировали, что между развитием двух систем привлечения партнера имеет место компромисс: достоинства самцов преимущественно проявляются либо в вокализации, либо во внешнем облике. А значит, оценивать роль полового отбора только по одной группе признаков попросту невозможно.

Концепция полового отбора берет свое начало в трудах Чарльза Дарвина (см. его книгу The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex). С ее помощью Дарвин попытался объяснить возникновение таких признаков, которые трудно объяснить «обычным» естественным отбором. К примеру, яркая окраска самцов делает их более заметными для хищников, поэтому с точки зрения выживания она не приносит пользы. В то же время привлекательное оперение может увеличивать успех у самок, благодаря чему ярко окрашенные самцы будут оставлять больше потомков, чем их менее заметные собратья.

Расцветка, песня, брачные ритуалы и другие особенности, развиваемые «в угоду» половому отбору, потенциально могут вносить свой вклад в образование новых видов. Предположим, что две соседние популяции одного вида отличаются по предпочтениям самок. В этом случае половой отбор будет вести к развитию разных комплексов признаков и, как следствие, — к взаимной изоляции, которая может завершиться разделением на два новых сестринских вида. Следовательно, в тех группах животных, в которых действует интенсивный половой отбор, видообразование должно происходить «в ускоренном темпе».

Однако попытки продемонстрировать такую связь на практике привели к неоднозначным результатам. Многие исследования на примерах отдельных систематических групп, например полосатых муравьеловок (Thamnophilidae), подтверждали ожидаемую связь (N. Seddon et al., 2008. Sexually selected traits predict patterns of species richness in a diverse clade of suboscine birds). Однако попытки более широкого анализа нередко приводили к совершенно иным результатам. Например, авторы работы c характерным названием No evidence that sexual selection is an ‘engine of speciation’ in birds («Нет никаких доказательств того, что половой отбор играет роль «двигателя» видообразования среди птиц»; E. H. Morrow et al., 2010) сопоставили число видов в современных родах пернатых с показателями, указывающим на действие полового отбора. В качестве таких показателей использовали выраженность полового диморфизма окраски и размер семенников у самцов. Последний признак играет роль в успехе самца как производителя, особенно в случаях полиандрии самок. Авторы пришли к выводу, что группы с сильным половым отбором не выделяются повышенным разнообразием видов. Впрочем, они не спешат совсем уж списывать со счетов его роль и высказывают предположение, что интенсивность полового отбора влияет как на скорость появления, так и на скорость вымирания видов.

Действительно, те виды, самцы которых тратят много энергии на привлечение самок и конкуренцию с другими самцами, могут оказаться уязвимыми в случае неблагоприятных изменений среды. А поскольку соотношение двух противоположных эффектов может варьировать, то прямой связи между силой полового отбора и разнообразием групп не наблюдается. Другие авторы полагают, что эффект полового отбора попросту незаметен на фоне экологических факторов, влияющих на скорость видообразования; примером может служить статья «Экология предсказывает крупномасштабные факторы филогенетической диверсификации птиц» (A. B. Phillimore et al., 2006. Ecology predicts large-scale patterns of phylogenetic diversification in birds).

Однако эти и другие работы имеют один существенный недостаток: показатели, по которым оценивают силу полового отбора, далеко не исчерпывают всех возможных вариантов. Обычно исходят из допущения, что половой отбор так или иначе будет воздействовать на все признаки, связанные с привлечением партнера или конкуренцией между самцами. Но так ли это в действительности? Известно, например, что у видов с невзрачным оперением самцы могут привлекать самок сложной песней. Кристофер Куни (Christopher R. Cooney) и его коллеги (в числе которых Натали Седдон (Nathalie Seddon), один из авторов упомянутой выше статьи о муравьеловках) предположили, что между развитием визуальной и звуковой сигнализации существует обратная связь. Иными словами, самцы тех птиц, для которых характерен резкий диморфизм в окраске, «уделяют меньше внимания» развитию песни, и наоборот.

Отряд воробьеобразных (Passeriformes) — идеальная группа для проверки такого предположения: среди них широко распространен как половой диморфизм в окраске (дихроматизм), так и сложное вокальное поведение. Иногда эти особенности сопровождают друг друга, как, например, у варакушки (Luscinia svecica): ярко окрашенные самцы этого вида исполняют чрезвычайно сложные песни. А вот у близкого родственника варакушки — обыкновенного соловья (Luscinia luscinia), одного из наиболее изощренных пернатых певцов, — самцы и самки окрашены одинаково. Какой из этих вариантов шире распространен в природе? Авторы отмечают, что работы их предшественников нередко были ограничены по географическому и таксономическому охвату. Поэтому для своего анализа они отобрали свыше 500 видов из 33 семейств современных воробьиных птиц, репрезентативно представляющие все разнообразие отряда.

Рис. 2. Филогенетическое древо для 259 пар близких видов воробьиных птиц. Размер точек соответствует степени различий между песнями самцов внутри каждой пары: красные точки — различия по частотным характеристикам (высоте) песни, синие — по ее длине, зеленые — по ее темпу, черные — общий показатель различий. Suboscines — кричащие воробьиные — древний подотряд, отличающийся сравнительно простой песней и распространенный преимущественно в Южной Америке. Подотряд Oscines — певчие воробьиные — отличается развитой вокализацией; к нему относится большая часть современных воробьиных птиц. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B. В дополнительных материалах доступна версия рисунка с подписями всех видовых названий

Полученная родословная позволила выделить пары близких видов — сестринских или хотя бы «двоюродных», то есть принадлежащих к сестринским кладам. Таких пар набралось 259, вот лишь несколько примеров: большая (Paradisaea apoda) и Реггинова (P. raggiana) райские птицы (рис. 1), пеночка-зарничка и тусклая пеночка, обыкновенная и черногрудая красношейки, буроголовая и черноголовая гаички, мухоловка-белошейка и мухоловка-пеструшка, дрозд-белобровик и дрозд Кабаниса (см. Mountain thrush).

Охарактеризовать половой диморфизм окраски сравнительно нетрудно — неслучайно именно этот признак широко использовался в качестве индикатора полового отбора. Авторы воспользовались уже опубликованными данными по дихроматизму, преобразовав их в баллы. Минимальный балл (0) соответствовал отсутствию межполовых отличий, 1 балл «присуждался» за разницу лишь по оттенку или интенсивности окраски, 2 балла — за различия цвета или рисунка. Оценка производилась для каждого из 5 участков оперения: голова, затылок и спина, горло и брюхо, хвост, крылья. Затем баллы суммировались: итоговая оценка дихроматизма варьировала от 0 у мономорфных видов до 10 у видов с наиболее выраженными отличиями между полами.

Оценить «силу» воздействия полового отбора на песню существенно сложнее. В качестве показателя такого влияния авторы избрали песенную дивергенцию — уровень различий между песней в паре близких видов. Если отбор по вокальным достоинствам выражен слабо, то пение обоих представителей пары, скорее всего, будет сходным — унаследованным от их общего предка. Если же половой отбор действует интенсивно, то песня будет приобретать специфические черты; как следствие, песни близких видов станут непохожими друг на друга. При этом совсем не обязательно, что отбор сделает их сложными или красивыми для человеческого уха. К примеру, песни двух видов саванных овсянок довольно непритязательны, но при этом они отчетливо различаются между собой (рис. 3).

Для каждого вида авторы взяли не менее трех записей, доступных на открытых онлайн-фонотеках Xeno Canto и Macaulay Library of Natural Sounds. Суммарно проанализировали 2476 песен, и для каждого вида измерили следующие параметры: максимальную и минимальную частоту песни, частоту звука с максимальной амплитудой, диапазон частот, продолжительность песни, число нот, темп пения (число нот в секунду). Некоторые из этих показателей могут быть связаны между собой, поэтому авторы воспользовались методом главных компонент (Principal component analysis, PCA), который позволяет объединить различные признаки в комплексные параметры, независимые друг от друга.

Первая компонента (рис. 2; PC1), отражающая наиболее выраженные различия между песнями, коррелировала с частотными характеристиками пения. Вторая компонента (PC2) оказалась связанной с признаками длины песни, третья (PC3) — главным образом с ее темпом. Эти три параметра — частота, длина и темп — задают «положение» песни в трехмерном континууме. Расстояния между ними отражали общее сходство, а расстояние по конкретной оси — сходство по одному из комплексных параметров (рис. 2).

Оценив песенную дивергенцию, авторы получили возможность сопоставить ее с усредненной оценкой полового диморфизма в каждой из пар близких видов. Они не ограничились единственным фактором: наряду с диморфизмом окраски в анализ включили целый ряд филогенетических, экологических и физиологических показателей, которые могут влиять на различия в песне. К ним относятся: возраст, дивергенция каждой пары видов, связь видов с лесными биотопами, дальность миграций, масса тела и другие. Чтобы оценить их относительный вклад, построили набор моделей со всеми возможными комбинациями факторов. Все эти модели сравнили между собой с помощью информационного критерия Акаике. Этот критерий позволяет найти оптимальный баланс между числом факторов, включенных в модель, и ее объясняющей силой.

Роль каждого фактора в отдельности оценили, во-первых, по значениям критерия Акаике у тех моделей, куда этот фактор входил, а во-вторых — по усредненному регрессионному коэффициенту для этого фактора. Этот коэффициент отражает связь между зависимой переменной (в данном случае — песенной дивергенцией) и одним из факторов при условии, что значения других факторов неизменны.

Из довольно длинного списка параметров, потенциально влияющих на дивергенцию песен, наибольшую роль играли два фактора: половой дихроматизм и возраст дивергенции пары (рис. 4). Последнее вполне ожидаемо: чем больший срок прошел со времени эволюционного расхождения видов, тем больше вокальных различий могло у них накопиться. Оптимальная модель включала еще несколько переменных, которые сами по себе были статистически незначимы (на рис. 4 они показаны светлыми цветами).

Рис. 4. Регрессионные коэффициенты для различных факторов, которые могут влиять на различия песни у близких видов (значения усреднены для моделей со всеми возможными наборами независимых переменных). Эти показатели характеризуют силу влияния фактора; положительный коэффициент соответствует прямой, отрицательный — обратной связи. Цветом выделены факторы, которые вошли в оптимальную модель. Статистически значимые (p < 0,05) коэффициенты обозначены более темными цветами. Размеры круглых маркеров отражают относительную значимость каждого из них, которую оценивали через средний критерий Акаике для моделей, включающих данный фактор. Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B

Песенную дивергенцию усиливала связь с лесными биотопами: жизнь среди густой растительности придает особую значимость акустическому каналу коммуникации, что благоприятствует развитию песни. Влияние различий в длине клюва, по-видимому, связано с физическими ограничениями, которые накладывает на вокализацию его форма (они хорошо изучены, например, у галапагосских вьюрков: см. J. Podos, 2001. Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin’s finches).

Положительный эффект оказывало и увеличение массы тела. Эта характеристика связана со многими особенностями жизненного цикла и экологии; в частности, у более крупных видов птиц наблюдается тенденция к уменьшению как полового дихроматизма, так и яркости оперения (J. Dale et al., 2015. The effects of life history and sexual selection on male and female plumage colouration). В свою очередь, это опять-таки увеличивает роль звуковых сигналов и способствует их эволюции. А вот уровень симпатрии в семействе — то есть число представителей одного семейства, у которых перекрываются ареалы обитания, — напротив, негативно сказывался на песенной дивергенции. Это можно объяснить тем, что при совместном обитании родственных видов им приходится делить между собой «эфирные частоты», что накладывает ограничения на эволюцию песни.

Так или иначе, даже с учетом всех этих факторов между половым дихроматизмом и вокальной дивергенцией сохранялась статистически достоверная связь (рис. 5). Отметим, что речь идет именно о тенденции — как видно из рисунка, среди мономорфных видов есть немало таких, которые не проявляют заметной акустической дивергенции. Тем не менее с увеличением степени диморфизма этот показатель неуклонно снижается. Авторы дополнительно рассмотрели версию о том, что такая зависимость опосредована условиями среды обитания, а именно тем, что среди видов со слабым диморфизмом окраски больше обитателей леса. Оказалось, что это не так: половой дихроматизм оказывает собственный, независимый эффект на песенную дивергенцию. В наибольшей степени он проявляется в частотных характеристиках песни и ее длине, несколько слабее его влияние на темп.

Рис. 5. Связь между средним показателем полового диморфизма оперения и степенью песенной дивергенции. Каждая точка соответствует одной из 259 пар близких видов птиц — представителей отряда воробьеобразных (Passeriformes). Наклон линии регрессии (показана красным цветом) демонстрирует отрицательную связь между двумя показателями. Рисунок из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B

Итак, результаты свидетельствуют в пользу идеи авторов о том, что при анализе полового отбора необходимо учитывать все модальности сигналов, поскольку некоторые из них могут препятствовать развитию друг друга. Как объяснить такую закономерность? Логичным выглядит предположение, что каждый вид развивает ту из сигнальных систем, которая лучше подходит для его среды обитания: например, лесной вид — акустическую, степной — визуальную сигнализацию. Но, как говорилось выше, в целом это не подтверждается. Лесные виды, действительно, в большей степени склонны к развитию акустической коммуникации (рис. 4). Но даже с учетом «фактора местообитания» отрицательная связь между дихроматизмом и песенной дивергенцией сохраняется.

По всей видимости, организм попросту не может одновременно поддерживать две системы, ответственные за успех в половом отборе, — ведь каждая из них требует значительных энергетических затрат и сопряжена с рисками. Так, сложная и продолжительная вокализация может сделать самца легкой добычей хищника; яркое оперение создает такие же трудности. Впрочем, во многих случаях «цена» привлекательности не столь уж и велика, так что, возможно, развитие сразу двух систем попросту избыточно — тогда «выбор» между яркой окраской и привлекательной песней становится делом случая.

Источник: Christopher R. Cooney, Hannah E. A. MacGregor, Nathalie Seddon, Joseph A. Tobias. Multi-modal signal evolution in birds: re-examining a standard proxy for sexual selection // Proceedings of the Royal Society B. 2018. V. 285. P. 20181557. DOI: 10.1098/rspb.2018.1557.

Читайте также: